Строение мышцы.

[3Д – рисунок]

Из рисунка видно, что миофибриллы как бы завернуты в сеть из Т-трубочек. Среди них различают поперечные трубочки (соединяются с внеклеточной средой) и продольные трубочки (истинный саркоплазматический ретикулум), расположенные параллельно миофибриллам. Пузырьки на их концах прилегают к мембранам системы поперечных трубочек. В этих пузырьках и содержится большое количество ионов кальция. Как только к мышечной клетке прибегает потенциал действия, изменяется потенциал на мембранах Т-трубочек, а так же в клетках саркоплазмы. Открываются Ca²⁺ каналы, кальций поступает в клетки мышц, и происходит их сокращение.

Одиночное сокращение.

При одиночном сокращении мышцы к ней «прибегает» лишь один потенциал действия, вследствие чего ионы кальция быстро выбрасываются в клетки, а затем с помощью Ca-насоса выкачиваются из клеток. Однако, если частота генерации потенциалов действия велика, то ионы Ca не будут успевать выходить из клетки, что может привести к переходу напряжения от зубчатого тетануса к непрерывнгму.

Для исследования характеристик сокращающихся мышц используют два искусственных режима:

1. Изометрический режим, при котором длина мышцы , а регистрируется развиваемая сила . При этом режиме с помощью фиксатора предварительно устанавливают длину мышцы l. После установки длины на электроды подается электрический стимул и регистрируется развивающаяся сила.

2. Изотонический режим, при котором мышца поднимает постоянный груз, а регистрируется изменение её длины во времени.

Оказалось, что величина сокращения мышц зависит от приложенной силы.

Сильные мышцы толстые, длинные мышцы быстрые.

V

V₀ – максимальная скорость сокращения

P, сила

P₀ – максимальная сила

Уравнение Хилла.

Делалось много попыток формально описать динамику сокращения мышц. Результатом одной из них стало эмпирическое уравнение Хилла: (P+a)V = b(P_o-P)

Однако, это уравнение было получено подгонкой под экспериментальные данные. Лишь сравнительно недавно удалось его получить из простых соображений молекулярной ктнетики.

Скорость сокращения зависит от длины.

Пусть n₀ – общее число мостиков в мышце, m – число «тормозящих» мостиков (тех, которые соединены с актиновыми нитями и не тянут), n – число тянущих мостиков. Тогда n₀ – n – m – число свободных мостиков. Пусть k_i – константы скорости образования того или иного типа мостиков. Тогда запишем «кинетические» уравнения:

n

k₁

V/l = k₀

m

k₂

n₀ – n – m

Запишем уравнение Ньютона: , где Р – приложенная сила, а выражение в скобках – сила, которая развивается клеткой.

Учитывая, что в стационарном состоянии , , после решения системы алгебраических уравнений получим: , где обозначая за a, b и P₀ соответствующие величины, получим уравнение Хилла.