Механохимия.

Внемышечный миозин. 80 типов

Актин составляет 10% от белков эукариотов (М:А 1:10)

Кишечные микроворсинки («щеточная каемка»)

Движение органелл по микрофиламенту

Движение по микротрубкам

l = 8 нм; 100l/с = 800 нм/с F = 6 пН W = FV = 4,810-20 дж  GАТФ  810-20 дж   60 %

Движение микротрубок

(реснички, жгутики)

9 + 2 трубочки;  микротрубочек – 24 нм; динеин – АТФ-аза; А скользит на Б, но центральные мостики приводят к закручиванию всей системы

Одиночное сокращение

Изотоническое:

	Max = 0,004  24 мышечных длин за секунду	Уравнение Хилла: (P+a)V = b(Po-P) (P+a)(V+b) = b(Po+a))

Изометрическое:

Сильные мышцы толстые F~ n _паралл

Длинные мышцы быстрые v~n_послед

Мышечные ткани.

(поперечно-полосатые мышцы)

Клетки поперечно-полосатых мышц – миофибриллы – представляют собой сократимые пучки нитей (филаментов) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на структурные субъдиницы, называемые саркомерами. Внутри каждого саркомера можно выделить несколько зон, отличающихся оптической плотностью. Середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «толстых» нитей миозина диаметром примерно по 10 нм. Пучок миозиновых нитей в середине саркомера выглядит в световом микроскопе тёмной полосой, из-за проявления анизотропии (двойного лучепреломления), эта зона называется A-диском. На обоих концах саркомера находятся около 2000 «тонких» (толщиной по 5 нм) нитей актина, прикрепленных к Z-пластинкам. Это изотропные участки, выглядящие светлыми. Они называются I-дисками. Именно из-за такого периодического чередования светлых и темных полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы сердечной и скелетной мускулатуры выглядят поперечно-полосатыми. В покоящейся мышце концы толстых нитей обычно лишь слабо перекрываются на границе между A- и I-дисками.

[поперечный срез]

В поперечном срезе мышцы видна довольно строгая шестигранная симметрия.

Длина нитей не меняется ни при сокращении, ни при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера. Во время растяжения тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.

Исследования показали, что миозиновые нити несут поперечно отходящие биполярно, выступы («мостики») длиной около 20 нм с головками примерно из 150 молекул миозина. Тонкие нити представляют из себя две закрученных одна вокруг другой цепочек мономеров актина («ожерелья» актина). В желобках между этими цепочками лежат нити тропомиозина. Через регулярные промежутки к нитям прикреплен белок тропонин, конфигурация которого зависит от присутствия ионов кальция в клетке. При отсутствии кальция две малые субъединицы этого белка расположены так, что миозиновые головки мостиков не могут присоединиться к нити актина (положение off). Как только в клетке появляется кальций, эти две субъединицы так изменяют свое расположение (положение on), что становится возможным соединение миозиновой головки и тропонина.

Т.о. во время сокращения каждая головка может связывать миозиновую нить с соседними актиновыми. Движение головок создает объединенное усилие, как бы «гребок», продвигающий актиновые нити к середине саркомера. Цикл такого «гребка» представлен на рисунке.

Основные фазы:

1) Головки присоединены к актиновым нитям.С головками связывается молекула АТФ, после чего происходит расщепление АТФ на АДФ и Ф, и почти сразу головки отделяются от нитей актина. Олднако АДФ и Ф остаются связанными с каталитическим центром головки.

2) В клетке появляется кальций. Миозиновые головки соединяются с актиновыми нитями.

3) Происходит отщепление фосфата и головка осуществляет тянущее усилие.

4. К головке присоединяется новая молекула АТФ, головка отсоединяется от актиновой нити и становится неактивной до следующего появления кальция в клетке. Если кальций уже присутствует, то цикл повторяется заново.

Однако, для макроскопического сокращения мышцы одного «гребка» недостаточно. Только за счет ритмичных отделений и повторных прикреплений миозиновых головок актиновая нить может подтягиваться к середине саркомера подобно тому как группа людей тянет длинную верёвку, перебирая её руками.