Энергетическая система живой клетки
Эксперименты, подобные приведенным выше навели на мысль, что роль электрохимического потенциала вероятно шире, чем просто как временное
хранилище свободной
энергии для синтеза АТФ. Это предположение
получило обширное подтверждение.
Оказалось, что энергия протонного
потенциала непосредственно обеспечивает
без посредничества АТФ большой класс
биофизических процессов. Некоторые из
них перечислены на рис.3.13. В качестве
интересного примера можно привести
молекулярный
Рис. 3.13. Взаимосвязь источников, носителей и потребителей свободной энергии в клетке.
мотор, приводящий в движение жгутик бактерии. В основании жгутика в мембране находится «ротор», который приводится во вращение потоком протонов из наружной среды в цитоплазму бактерии. На перенос по электрохимическому потенциалу 200-300- протонов ротор совершает один оборот. Коэффициент полезного действия такого мотора довольно близок к единице. Оказалось, что во многих случаях клетка в качестве аккумуляторов и преобразователей энергии использует не ионы водорода, а ионы натрия. Их во внеклеточной среде гораздо больше, чем ионов водорода, поэтому энергетическая ёмкость таких устройств может быть выше чем протонных. Разнообразие фундаментальных носителей энергии и множество биофизических способов их использования позволяет представить новую структуру энергетической системы клетки (рис. 3.13.), в которой АТФ уже лишена своей прежней монополии.
На рисунках 3.14.- 3.17. приведены схемы взаимосвязи различных видов свободной энергии в клетках различных организмов.
Рис. 3.14. Морские анаэробные бактерии
Рис.3.15. Морские аэробные бактерии.
Рис.3.16. Энергетика животной клетки.
Рис.3.17. Энергетика растительной клетки.
Подводя итоги данного раздела, можно, следуя В.П. Скулачеву, сформулировать законы биоэнергетики:
Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для своих внутренних нужд. Она сначала конвертирует её в одну из трёх форм: макроэрг АТФ, электрохимический потенциал протонов или электрохимический потенциал ионов натрия, которые затем использует для осуществления различных энергопотребляющих процессов.
Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя формами «энергетической валюты»: водорастворимой (АТФ) и связанной с мембраной.
Энергетические валюты могут превращаться друг в друга. Поэтому получения хотя бы одной из них за счёт внешнего ресурса достаточно для поддержания жизнедеятельности клетки.
Остальное Осмотический потенциал
Активный и пассивный транспорт.
Среди многообразных явлений, протекающих в клетке, важное место занимают активный и пассивный транспорт. Во многих случаях биологического транспорта основой переноса веществ является их диффузия через клеточную или многоклеточную мембрану. Способы диффузионного переноса разнообразны: диффузия жирорастворимых веществ через липидную часть мембраны, перенос гидрофильных веществ через поры, образуемые мембранными липидами и белками, облегчённая диффузия с участием специальных молекул – переносчиков, избирательный транспорт ионов через ионные каналы (рис.8).
рис.8.
Однако в процессе эволюции живая клетка создала особый способ переноса, получивший название активного транспорта. В этом случае перенос вещества идёт против перепада концентрации или против сил электрического поля и поэтому сопряжён с использованием энергии, источником которой, чаще всего служит молекула АТФ. Остановимся более подробно на активном транспорте.