Тема 6.3.

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА САРКОМАСТИГОФОРЫ

(SARCOMASTIGOPHORA)

К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - ложноножки или постоянно существующие бичевидные выросты - жгутики. Этот тип делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы.

КЛАСС SARCODINA. Представители класса Саркодовых характеризуются гетеротрофным типом питания, а также тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхностная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. На основании размеров псевдоподий, их формы, наличиия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии.

Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет несколько (но не слишком много) лобоподий, но имеются виды, образующие только одну лобоподию. Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковииных амеб. Ризоподии (ретикулоподии) тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподиями, внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер. Аксоподии характеризуются наличием опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, связанных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны, не способны бысто менять свою форму и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей подклассов Радиолярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем расположены в виде двух продольных лент.

Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны, но известно, что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий или благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза: две псевдоподии движутся навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку. Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движения и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые характерны для солнечников (подкласс Heliozoa).

Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3-4 жгутиками (по современным воззрениям они составлояют самостоятельный класс Heterolobosea).

Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически. Всегда представлен гамогонией и копуляцией.

К саркодовым относят три подкласса: Корненожек, Лучевиков (Радиолярий) и Солнечников.

ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (Rhizopoda). Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы.

ОТРЯД ГОЛЫЕ АМЕБЫ (Amoebina). Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, различается также форма псевдоподий. Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды, то есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс в целом для группы не характерен, установлен только в исключительных случаях.

Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или паразитами многоклеточных. В частности, в толстом кишечнике человека обитает дизентерийная амеба Entamoeba histolytica, которая может быть безвредным сожителем или выступать как вредоносный агент, вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделяются с экскрементами и попадают в организм человека путем случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или водой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит название фекально-орального.

В ротовой полости человека обитает (между зубами) E. gingivalis, патогенность этого вида спорна. Амебы рода Acantamoeba обитают в пресных водах или в почве, в некоторых случаях, попав в организм человека, эти амебы вызывают амебный энцефалит.

ОТРЯД РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ (Testacea). Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма раковины различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно крупное отверстие - устье, из которого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще всего раковина состоит из органического вещества. У части видов к органической основе прикреплены посторонние минеральные частицы (песчинки и т.п), такая раковина называется агглютинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, затем они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются в органический матрикс. У представителей рода Euglypha раковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями принципиально таким же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей раковинных амеб являются полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при втянутых в раковину псевдоподиях. Ядер одно или несколько. Размножение бесполое, причем две особи, возникшие в результате митоза, расходятся только после завершения формирования у дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл обнаружен половой процесс, протекающий по типу автогамии, у других раковинных амеб подобный процесс неизвестен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами, многие виды встречаются в торфяных болотах.

ОТРЯД ФОРАМИНИФЕРЫ (Foraminifera). Представители отряда Фораминифер являются только морскими, преимущественно бентосными формами, часть видов ведет планктонный образ жизни. Они обладают сложной организацией и уникальным ядерным циклом (с промежуточной редукцией). Представители отряда форминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой группы раковины состоят из углекислого кальция, однако у небольшой части видов раковины чисто органические или агглютинированные. На раковине находится одно или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с внешней средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными и многокамерными, в последнем случае расположение камер у различных видов различается. Камеры у многокамерных фораминифер сообщаются между собой отверстиями - внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной ракивиной начинается с закладки первой зародышевой камеры, к которой позднее достраиваются другие камеры, причем размер их постепенно увеличивается.

Псевдоподии фораминифер представлены ризоподиями и отходят от наружного слоя цитоплазмы. Осевая часть ризоподий представлена пучком микротрубочек, наружная часть совершает быстрый ток в двух направлениях. Совокупность псевдоподий фораминиферы создает вокруг тела животного ловчую сеть (у донных видов эта сеть распластана по субстрату, у планктонных отходит радиально во все стороны, окутывая раковину "облаком"). Сеть является динамичным олбразованием, ее форма и объем постоянно меняются за счет удлиниея, укорочения, слияние и новобразования ризоподий. Функции ризоподий - передвижение, захват пищи, осязание, образование новых камер и цист. Передвижение осуществляется за счет подтягивания: участок сети закрепляется на субстрате, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Скорость передвижения составляет несколько миллиметров за день, передвижение в толще грунта идет значительно медленнее.

Пищевая частица может захватываться при активном движении ризоподий или пассивно, при попадании частицы на ризоподию. Пищевая частица приклеивается к ризоподии и транпортируется по ней как по эскалатору в сторону устья. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются за счет фагоцитоза. Непереваренные остатки внутри дефекационных вакуолей перемещаются к концам, где и выбрасываются во внешнюю среду. Питание фораминифер разнообразно: среди них имеются виды, поедающие бактерий, водоросли, простейших, мелких одноклеточных, детритофаги, отмечены и случаи каннибализма. Большинство видов всеядно. При питании крупными объектами, имеющими панцирь, фораминиферы способны раскалывать этот панцирь и вылущивать содержимое, так что "создается впечатление точных и сложных осмысленных действий" (Протисты, 2000). Вероятно, что ризолподии некоторых фораминифер спосчобны выделять парализующие жертьву вещества. Обнаружена способность фораминифер поглощать растворенные в воде органические вещества.

Для многих видов фораминифер характерно присутствие в цитоплазме симбиотических одноклеточных водорослей. Как правитло, раковина при этом прозрачна или имеет отдельные прозрачные окна, а фораминиферы живут в тех местах, куда проникает свет.

Для ядерного аппарата фораминифер характерны многоядерность и ядерный дуализм, выражающийся в том, что по строению и функциям ядра дифференцированы на вегетативные и генеративные. В ходе жизенного цикла ядра фораминифер претерпевают сложные изменения.

Ядерный цикл фораминифер характеризуется промежуточной редукцией, причем гаплоидная и диплоидная фаза почти одинаковы по продолжительности. Обычно жизненный цикл фораминифер составляет 1 год. Жизненный цикл фораминифер включает агамогония и гамогонию, которая завершается копуляцией. После слияния двужгутиковых гамет образуется диплоидная зигота. Она вырастает в молодой агамонт (процесс этот включает собственно рост и формирование раковины). Ядро молодого агамонта делется митотически, в результате чего возникает 2 ядра. Одно из них увеличивается в размерах и становится соматическим ядром. Второе ядро делится несколько раз, формируя несколько десятков генеративных ядер. Эти генеративные ядра скапливаются по периферии последних камер фораминиферы. На конечной стадии эти ядра совершают двухступенчатое мейотческое деление, так что формируются гаплоидные ядра, причем за счет более поздних митозов количество гаплоидных ядер может увеличиваться. В конце концов соматическое ядро дегенерирует, а вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы. Эти клетки называются агаметами, они формируют раковину и дают начало половому поколению - гамонту. Гамонты формируют гаметы. Гаметы, как уже указывалось, двужгитиковые, гаметы, произошедшие из разных особей, одинаковы. Следует отметить, что жизненные циклы изучены примерно у 100 видов фораминифер.

Фораминиферы являются крупными организмами, средний размер одной особи чаще всего составляет 0.5 мм. Как среди вымерших, так и среди ныне живущих формаминифер имеются и более крупные виды -диаметром 2-3 см и даже 12-16 см. Численность ныне живущих фораминифер оценивается приблизительно в 10000 видов, ископаемых видов известно свыше 30000 (Протисты, 2000).

ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ или РАДИОЛЯРИИ (Radiolaria). Это морские планктонные протисты, обитающие преимущественно в теплых морях. Большинство видов обитает на глубинах не более 100 метров. К подклассу относят несколько отрядов: акантарии, полицистинеи, феодарии и другие.

Главными признаками радиолярий являются наличие внутреннего минерального скелета, наличие эуаксоподий, которые никогда не имеют экструсом, наличие центральной капсулы, сложная дифферецировка цитоплазмы.

Скелет радиолярий является внутренним, выполняет функцию защиты и - за счет наличия длинных отростков - способствует их парению в воде. Скелет представлен системой сложно соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или имеет еще более сложную форму. Для радиолярий из отряда акантарий характерен скелет из сернокислого стронция, у остальных радиолярий склет состоит из кремнезема.

Центральная капсула (отсутствует у акантарий) представляет собой мембрану, пронизанную многочисленными отверстиями. В связи с наличием центральной капсулы цитоплазма клетки дифференцирована на внутрикапсулярную и внекапсулярную. Внекапсулярная цитоплазма в свою очередь неоднородна. Аксоподии берут начало от внутрикапсулярной цитоплазмы. Кроме эуаксоподий, радиолярии имеют совокупность тонких псевдоподий, отходящих от внекапсулярной цитоплазмы, причем часть из них начинается от самого наружного слоя внекапсулярной цитоплазмы, часть - от самого глубокого. Эти псевдоподии похожи на ризоподии и филоподии, однако многие авторы воздерживаются от применения этих терминов по отношению к тонким псевдоподиям радиолярий. Эта сеть тонких псевдоподий обеспечивает питание радиолярий: добыча захватывается этими псевдоподиями, вокруг добычи формируется небольшой островок цитоплазы, содержащий пищеварительную вакуоль. Питаются радиолярии различными мелкими объектами: бактериями, простейшими. Для многих радиолярий, обитающих в верхних слоях воды, характерен симбиоз с автотрофными организмами, поселяющимися в цитоплазме этих простейших, в этих случаях питание полностью или частично осуществляется за счет симбионтов.

У молодых радиолярий ядро одно, с возрастом они становятся многоядерными. Жизненные циклы большинства видов неизвестны. Бесполое размножение протекает путем деления надвое. Половой процесс описан для части акантарий, для некоторых видов описан особый парасексуальный процесс.

Радиолярии малоподвижные, пассивно флотирующие организмы. Только для представителей акантарий характерна способность к вертикальным миграциям за счет изменения формы тела.

ПОДКЛАСС СОЛНЕЧНИКИ (Heliozoa). Эти простейшие населяют пресные и - реже - морские водоемы, могут парить в толще воды, но чаще обитают на поверхности дна или в его самом поверхностном слое. Тело солнечников почти правильной сферической формы. От тела расходятся многочисленные прямые гранулоаксоподии. Они имеют форму очень узких конусов. Радиальное расположение гранулоаксоподий обеспечивает возможность парения в воде. За счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату.

На поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы (особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества). Солнечники являются хищниками-полифагами. При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча заякоривается на поверхности гранулоаксоподий и за счет их укорачивания приближается к поверхности клетки. С поверхности тела навстречу жертве формируется широкая псевдоподия, которая обволакивает жертву со всех сторон.

Цитоплазма солнечников подразделена на наружную и сердцевинную зоны. Органеллы сосредоточены преимущественно в сердцевинной части. Сократительные вакуоли имеются у пресноводных видов, они располагаются только в периферической зоне цитоплазмы, количество сократительных вакуолей варьирует даже в пределах вида.

Ядро одно или несколько. Бесполое размножение в виде монотомии. У одного вида солнечников обнаружен половой процесс типа автогамии.

Для солнечников харакетерна одна уникальная особенность - способность к агамным слияниям. В этом случае происходит временное объединение двух или нескольких клеток, степепнь объединения варьирует от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда. Через некоторое время солнечники возвращаются к исходному состоянию.

ПРИМЕЧАНИЯ. По одной из принятых современных систем амебоидных простейших выделяется тип Ризоподы (Rhizopoda), в состав которого входят несколько классов, в том числе класс Лобозные амебы и класс Филозные амебы (Lobosea Filosea соответственно). Одним из основных систематических признаков, таким образом, является структура псведоподий. Внутри каждого из названных классов выделены по признаку наличия или отсутствия раковины подклассы Голых и Раковинных амеб (Голые лобозные амебы и Раковинные лобозные амебы, Голые филозные амебы и Раковинные филозные амебы). Фораминиферам присвоен статус типа. Радиолярии толкуются как сборная группа, отдельные таксоны радиолярий рассматриваются как не связанные друг с другом самостоятельные классы, систематическое положение которых требует уточнения. Солнечники включены в состав таксона Cercozoa.

КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA). Жгутиконосцы характеризуются наличием жгутиков. Жгутиков может один, несколько или значительное количество. Жгутики присутствуют постоянно или на большей части жизненного цикла.

Традиционно жгутиконосцев делят на растительных жгутиконосцев Phytomastigina и животных жгутиконосцев Zoomastigina. Однако в системе царства Протисты эти группы не выделяются.

Подкласс Phytomastigina. Для жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный или миксотрофный тип питания, у таких жгутиконосцев в цитоплазме имеются хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с большим числом ядер. Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), для этих видов характерен ядерный цикл с зиготической редукцией.

ОТРЯД ЭВГЛЕНОВЫЕ (Euglenoidea). Эвглены чаще всего имеют веретеновидную форму тела, передний конец более или менее закруглен, задний вытянут. Для многих видов характерна спиральная скрученность тела, выраженная то сильнее, то слабее, так что для эвглен оказывается характерной вращательно-поступательная симметрия.

Поверхностные структуры эвглен своеобразны (некоторые авторы для их обозначения применяют термин "кутикула"). Снаружи клетка одета плазмалеммой, которая снизу подстилается белковыми пластинками. Эти пластинки эластичны, имеют белковую природу и расположены спирально вокруг тела. Между пластинками имеются промежутки, которые обуславливают гибкость поверхности тела. В промежутках между пластинками и под ними расположены микротрубочки. Такие покровные структуры обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена цитоплазма, а над поверхностью их - гликокаликс.

Вторым способом движения эвглен является движение за счет работы жгутика. При таком способе движения жгутик описывает широкие петли, а эвглены движутся, вращаясь вокруг продольной оси. Большинство видов эвглен имеют 2 жгутика, один из них длинный, второй короткий (есть виды, лишенные жгутика, с одним или несколькими жгутиками, с двумя одинаковыми жгутиками). На переднем конце тела эвглен расположено углубление - жгутиковый резервуар (карман). В типичном случае, когда жгутики неодинаковы по длине, короткий жгутик не выходит за пределы резурвуара (нередко короткий жгутик обраруживается только с помщью электронного микроскопа). Для жгутиков эвглен характерно наличие мастигонем двух типов - длинных и коротких. При этом длинные мастигонем расположены в один ряд с одной стороны, а короткие - спирально по всей длине ундулиподии. Чрезвычайно важным признаком жгутиков эвглен является наличие параксиального тяжа. Параксиальный тяж тянется параллельно аксонеме, между ней и плазмалеммой, состоит из микрофиламентов, диаметр параксиального тяжа больше диаметра аксонемы. Параксиальный тяж, вероятно, выполняет опорнуб функцию.

Жгутиковый резервуар выстлан плазмалеммой. В жгутиковый резервуар эвглен открывается цитостом, который ведет в цитофаринкс. У гетеротрофных видов цитостом и цитофаринкс развиты хорошо, причем цитофаринкс поддерживается специальными цитоскелетными фибрилламии. У фотосинтезирующих эвглен цитостом рудиментарен и функционирует как пиноцитозный канал. Большинство видов эвгленовых (примерно 2/3) являются гетеротрофными и бесцветными, но остальные виды несут в цитоплазме хлоропласты. Гетеротрофное питание у разных видов осуществляется как за счет фагоцитоза (бактерий, простейших и даже мелких многоклеточных), так путем абсорбции (пиноцитоз).

Виды эвглен, имеющие хлоропласты, осуществляют фотосинтез, однако этот процесс дополняется и поглощением органических веществ (миксотрофный тип питания). Здесь мы приведем краткую характеристику хлоропластов эвгленовых и одноклеточных эеленых водорослей. Для сравнения по этим же параметрам охарактеризованы и хлоропласты высших растений.

Признаки	Одноклеточные зеленые водоросли	Высшие растения	Эвгленовые
Оболочка	из двух мембран	из двух мембран	из трех мембран
Тилакоиды	собраны в крупные стопки, похожие на граны	образуют крупные стопки - граны	собраны в стопки по три
запасное питательное вещество (зпв)	крахмал	крахмал	парамилон (парамил)
запасные питательные вещества откладывается	внутри хлоропласта	внутри хлоропласта	в цитоплазме
стигма расположена	в хлоропласте	-	в цитоплазме, у основания жгутика
хлорофиллы	a и b	a и b	a и b

Эти данные демонстрируют значительную специфичность хлоропластов эвгленовых. Ранее уже указывалось, что фотоавтотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из гетеротрофных организмов. Считается, что эвгленовые приобрели свои хлоропласты путем фагоцитоза целой эукариотической одноклеточной водоросли.

Для всех фотосинтезирующих эвглен характерно особое запасное вещество - полисахарид парамилон. Для фотосинтезирующих эвглен характерно наличие сложного светочувствительного аппарата, который расположен возле жгутикового кармана, особая часть этого аппарата представлена красной стигмой.

Большинство видов эвглен приурочено к пресным водоемам и, соответственно, они имеют сократительную вакуоль (чаще всего - одну). Сократительная вакуоль расположена возле жгутикового резервуара, содержимое вакуоли изливается в жгутиковый резервуар, а из него - наружу.

Эвглены имеют одно ядро. Размножение бесполое, чаще всего путем монотомии, но для некоторых видов характерна палинтомия. Цитокинез происходит в продольном направлении. Делению клетки предшествует удвоение жгутикового аппарата. Половой процесс у эвглен не обнаружен.

Общая численность группы оценивается приблизительно в 1000 видов.

ОТРЯД ФИТОМОНАДИНА (Phytomonadina). Для представителей отряда Phytomonadina характерно наличие только автотрофного типа питания. Запасным питательным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два, но есть 4- и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Одноядерные виды. Обычно имеется стигма. Эти организмы способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной копуляции. Ядерный цикл - с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные и неподвижные виды. К этому отряду относится род Volvox. Организация шарообразных колоний этого вида соответствует представлениям колониальной гипотезы об организации предков многоклеточных, чем и объясняется рассмотрение этого организма в курсе зоологии.

Вольвокс характеризуется колониальным строением, причем для колоний характерна подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных элементов. Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модельной группой для выяснения путей формирования многоклеточности.

Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Колония слагается из вегетативных клеток. Большинство вегетативных клеток характеризуется малыми размерами. Такие клетки покрыты клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заостренном конце клетки расположены два жгутика. В задней части клетки находится чашевидный хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра - две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы.

Вегетативные клетки расположены поверхностно, то есть колония в целом представляет собой полый шарик, и погружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии и разжижен в центральной части колонии).

Часть вегетативных клеток колонии отличаются более крупными размерами. Эти клетки называются вегетативными клетками размножения. За счет бесполого размножения названных клеток формируются дочерние колонии. Дочерние колонии растут, что сопровождается расхождением составляющих их клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной материнской обычно составляет 5-6, но возможно и большее количество.

Колония вольвоксов характеризуется наличием полярности: это означает, что у такой колонии различимы передний и задний полюса. Движение колонии совершается передним полюсом вперед, при движении колония вращается вокруг своей оси. У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе, наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в величине хроматофоров, в величине стигмы. Образование вегетативных клеток размножения и половых клеток приурочено к заднему полюсу. Вольвоксы являются планктонными организмами. При движении колонии вращаются вокруг собственной оси.

ПОДКЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (Zoomastigina). Для животных жгутиконосцев характерно наличие только гетеротрофного типа питания. Процесс питания может осуществляться за счет фагоцитирования пищевых структур или абсорбционно. Количество жгутиков различно: чаще 1, может быть 2, 4 8 и несколько десятков или сотен. У некоторых видов жгутиконосцев (отр. Rhizomastigina) временно или постоянно присутствуют псевдоподии. Имеются одноядерные и многоядерные виды. Подавляющее большинство размножается бинарным делением. У небольшого числа групп обнаружен половой процесс, в том числе и у опалин. Половое размножение происходит по типу копуляции или автогамии. Ядерный цикл проходит либо по типу гаметической редукции (редко), либо по типу зиготической редукции. Многие представители являются паразитами. Свободно живущие виды могут быть одиночными и колониальными (воротничковые жгутиконосцы).

ОТРЯД КИНЕТОПЛАСТИДЫ (Kinetoplastida.). К этому отряду относятся как свободно ждивущие, так и паразитические виды. Часть паразитических видов паразитирует у одного хозяина, в других случаях по ходу жизненного цикла происходит закономерная смена хозяев - позвоночного и кровососущего беспозвоночного, чаще всего насекомого. Уникальным признаком в организации кинетопластид является наличие в их клетке единственной гигантской митохондрии со специализированным ДНК-содержащим участком – кинетопластом. Кинетопласт представляет собой расширение митохондрии и располагается у основания жгутика. В кинетоплоасте сосредоточена почти вся митохондриальная ДНК, что составляет до 20% общего количества ДНК клетки. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся перестройка их митохондрии, которая то подвергается регрессивным изменениям, то снова начитнает активно функционировать. Это происходит при смене хозяев, что сопровождается сменой условий существования от аэробных к анаэробным.

Форма тела свободно живущих кинетопластид округлая или веретенообразная. Что касается паразитических видов, то по ходу жизненного цикла для них характерно чередование морфологических форм. В целом для паразитических кинетопластид выделено 8 морфологических форм, которые отличаются общей конфигурацией тела (от удлиненного до округлого), положением кинетосомы и кинетопласта относительно ядра, положением отверстия жгутикового кармана, наличием или отсутствием ундулирующей мембраны (это длинная складка цитоплазмы, тянущаяся вдоль тела параллельно жгутику и параддельно краю тела, ундулирующая мембрана способствует передвижению в вязкой среде - крови или кишечном соке), длиной ундулирующей мембраны, наличием или отсутствием жгутика. Конкретный набор форм специфичен для различных родов. Например, возбудитель сонной болезни Trypanosoma gambiense в крови человека имеет так называемую трипомастиготную форму (вытянутое тело, заднее положение кинетосомы и кинетопласта, заднее положение жгутикового кармана, наличие ундулирующей мембраны. В пищеварительной системе мухи цеце трипаносома принимает эпимастиготную форму, для которой характерно положение кинетосмомы, кинетопласта и жгутикового кармана перед ядром, а также короткая ундулирующая мембрана. У T. cruzi по ходу жизненного цикла представлено 4 различных морфотипа. Можно добавить, что стадии жизненного цикла кинетопластид, локализованные внутриклеточно, обычно имеют округлую форму и часто лишены жгутика. При обитании в крови или полости кишечника хозяина кинетопластиды обычно бывают удлиненными с хорошо развитыми жгутиками Также можно добавить, что стадии, обитающие в позвоночных, анаэробны, а стадии, обитающие в насекомых - аэробны.

Покровные структуры кинетопластид представлены плазмалеммой, которая подстилается продольно ориентированными субмембранными микротрубочками (напомним, что такой тип организацици покровных структур в современных источниках называется "тубулеммой", а в более старых источниках - "пелликулой"). Гликокаликс развит очень хорошо, его состав кодируется примерно 1000 генами (около 40% генома ядра). В результате дифференциальной экспрессии генов на разных этапах развития меняется антигенный состав гликокаликса (смена антигенной "шубки"), что обеспечивает защиту плазмалеммы от атак антител хозяина.

Свободно живущие кинетопластиды имеют два жгутика, трипаносомы - один, кинетосом, однако, во всех случаях две. Главнейшей особенностью жгутика кинетопластид, как и жгутика эвгленовых, является наличие параксиального тяжа. Следует отметить, что у паразитических кинетопластид жгутик может выполнять функцию прикрепления, причем на эпителиях с микроворсинками прикрепление осуществляется путем заякоривания, а не гладких эпителиях - по принципу присоски.

Свободно живущие кинетопластиды имеют цитостом и цитофаринкс, причем положение цитостома варьирует: он может открываться на поверхности клетки или в жгутиковый резервуар. Эти простейшие питаются бактериями (реже водорослями и простейшими), поглощая их за счет фагоцитоза. У части паразитических видов цитостом и цитофаринкс рудиментарны, наконец, у части паразитических видов эти структуры полностью редуцированы. Основным механизмом питания паразитических видов является пиноцитоз.

Кинетопластиды моноэнергидны. Бесполое размножение представлено у одних видов монотомией, у других - множественным делением, возможно и наличие того и другого типа деления. У паразитических видов размножение может проходить в крови и/или в клетках хозяина. Половое размножение у кинетопластид неизвестно.

Для большинства видов паразитических кинетопластид характерна передача возбудителя с участием переносчиков-кровососов, чаще всего - насекомых, реже - пиявок и значительно реже - клещей. Пиявки являются переносчиками трипаносом водных животных: рыб, амфибий, рептилий. Механизм передачи возбудителей с участием переносчиков-кровососов носит название трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи может реализовываться двуми способами. Проникновение инвазионной стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вводит в ранку слюну) называется инокулятивным способом заражения. При инокулятивном способе инвазионные стадии паразита скапливаются в слюнной железе кровососа (“передняя позиция”). Этот способ характерен, например, для передачи трипаносом человеку мухой цеце. Реже встречается контаминативный способ заражения: в этом случаи инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке кровососа (“задняя позиция”). Кровосос во время пребывания на прокормителе испражняется, вместе с его фекалиями инвазионные стадии паразита попадают на кожу (слизистую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу (трещинку или ранку в коже) или слизистую. Этот способ характерен для заражения человека T.cruzi при участии триатомых клопов (эти клопы сосут кровь преимущественно на лицевой поверхности млекопитающих, за что получили название "поцелуйных"). Для одного вида трипаносом - T equiperdum - характерен контактный механизм передачи возбудителя, который передается при непосредственном контакте хозяев (лошадей) при половом акте. Те виды паразитических кинетопластид, которые заселяют клетки различных органов млекопитающих, могут передаваться трансплацентарно, однако эти случаи встречаются достаточно редко. Можно отметить, что летучие мыши вампиры при питании кровью лошадей заражаются одним из видов трипаносом (T. evansi).

Попавшие в кровь позвоночного кинетопластиды могут - в зависимости от вида - оставаться просто в кровяном русле, могут внедряться в лейкоциты и транспортироваться вместе с ними, могут поселяться в клетках различных органов хозяина. Например, трипаносомы млекопитающих встречаются практически во всех внутренних органах, а также в спинномозговой жидкости. При разрушении пораженной клетки трипаносомы возвращаются в кровь. T equiperdum в соответствии с механизмом передачи первоначально поселяется в тканях половых органов, в кровяное русло эти трипаносомы проникают только для расселения. Патогенное воздействие трипаносом на позвоночных обусловлено воздействием на организм хозяина продуктов обмена паразитов.

Беспозвоночные кровососы-переносчики инвазионное начало получают при приеме пищи, заглатывая кровь с содержащимися в ней трипаносомами. В организме кровососущих насекомых трипаносомы могут быть локализованы только в кишечнике (например, T.cruzi), в других случаях трипаносомы после пребывания в кишечнике выходят в гемолимфу, а затем из гемолимфы проникают в слюнные железы. В период пребывания в кишечнике насекомого трипаносомы используют свой жгутик, как уже было показано, в качестве органеллы прикрепления. Патогенное воздействие трипаносом на насекомых-хозяев отмечено лишь для некоторых видов. У пиявок - хозяев трипаносом - наблюдается сходная картина: трипаносомы сначала локализованы в желудке или в средней кишке. Расселительные стадии локализуются во влагалище хоботка или в слюнных железах пиявок.

Общее число видов кинетопластид около 600, большинство видов ведет паразитический образ жизни.

ОТРЯД ОПАЛИНЫ (Ohalinina). Представители отряда Опалин являются комменсалами холоднокровных позвоночных. Наиболее широко известны виды, обитающие в задней кишке бесхвостых земноводных. Опалины характеризуются гетеротрофным питанием, которое осуществляется путем пиноцитоза, цитостом отсутствует. Жгутики/реснички в большинстве случаев многочисленные и покрывают всю поверхность тела (есть виды, имеющие только 2 или 4 жгутика). Количество ядер варьирует от 1 до нескольких десятков. Размножение бесполое и половое. Половое размножение по типу анизогамной копуляции, ядерный цикл с гаметической редукцией. Жизненный цикл сложный, связан с жизненным циклом хозяина. Так, у опалин половой процесс происходит в то же время, что и нерест амфибий.

Опалин ранее относили к инфузориям (по признакам наличия ресничного покрова и многоядерности), затем их стали относить к жгутиконосцам (по признакам отсутствия ядерного дуализма, наличия полового процесса типа копуляции, а не конъюгации).

ОТРЯД ВОРОТНИЧКОВЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (Choanoflagellata). Это одиночные или колониальные гетеротрофные жгутиконосцы, часть ведет прикрепленный образ жизни, часть является планктонными видами. Имеются как морские, так и пресноводные виды. Клетки грушевидной формы (суженая часть клетки называется шейкой). На переднем конце клетки находится один жгутик. Жгутик окружен воротничком, который образован многочисленными выростами цитоплазмы пальцевидной формы (тентакулы). Под световым микроскопом воротничок выглядит как прозрачная складка цитоплазмы. Жгутик своим биением создает ток воды вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки формируется псевдоподия, которая осуществляет фагоцитоз пищевой частицы. Сформировавшиеся пищеварительные вакуоли транспортируются внутрь клетки. Ядро одно. Размножаются монотомией. Половой процесс не обнаружен. Кристы митохондрий пластинчатого типа. Эти организмы широко распространены в водоемах различных типов. Насчитывается около 600 видов.

По строению митохондрий хоанофлагелляты сходны с многоклеточными, кроме того, так называемые хоаноциты губок устроены по тому же плану, что и клетки воротничковых жгутиконосцев. Поэтому воротничковые жгутиконосцы часто рассматриваются как возможные предки многоклеточных, а часть авторов считает этих жгутиконосцев сестринским таксоном по отноршению к многоклеточным животным.

ОТРЯД ПОЛИМАСТИГИНЫ (Polymastigina) К этой группе относятся гетеротрофные жгутиконосцы, имеющие 2 и более жгутиков и уникальный комплекс органелл, включающий ядро, кинетосомы и коршковый аппарат жгутиков. Для многих представителей характерна полимеризация жгутиков (увеличение их числа). Часто имеется аксостиль. Большинство полимастигин являются комменсалами или паразитами органов пищеварения беспозвоночных и позвоночных. Многие представители имеют адаптации к энедосимбиотическому образу жизни: отсутствие митохондрий, наличие гидрогеносом, ундулирующая мембрана. Питание осуществляется за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Ядер 1 или 2. Бесполое размножение характерно для всех представителей, осуществляется путем монотомии. Для части групп характеренн половой процесс, который осуществляется или путем гамогонии с последующей копуляцией, или путем автогамии. У видов, имеющих половой процесс, ядерный цикл - с зиготической редукцией. Некоторые виды имеют патогенное значение, в частности паразиты человека лямблия (Lamblia, в современных источниках этот род носит название Giardia) и трихомонас Trichomonas vaginalis. Этот последний живет в мочеполовых путях человека и передается контактным способом при половом сношении.

ОТРЯД ГИПЕРМАСТИГИНЫ (Hypermastigina). По многим признакам сходны с предыдущим отрядом (по современной системе оба эти отряда, совместно с еще несколькими, входят в тип Полимастиготы). Представители этого отряда всегда несут много жгутиков (от десяти до нескольких тысяч). Жгутики характеризуются упорядоченным расположением, чаще всего спиральными витками. Ядро - единственное. Бесполое размножение происходит путем монотомии, половой процес - путем гамогонии с последующей копуляцией или путем автогамии. Ядерные циклы у ряда видов представлены гаметической редукцией, у других - зиготической редукцией. Представители этого отряда являются облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов, причем взаимоотношения двух видов носят взаимовыгодный характер. Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо для нормального пищеварения и существования хозяев, искусственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погибают через несколько дней, несмотря на обильную пищу. Питаются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют целлюлозу, образовавщиеся низкомолекулярные вещества потребляются как жгутиконосцем, так и его хозяином. Сам процесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце клетки. Пищевая частица сначала прилипает к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется. Поглощение жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза. Процессы дефекации этих жгутиконосцев изучены слабо.

ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с современной системой простейшие, имеющие жгутики, не составляют одной систематической группы. Такие простейшие разделены на несколько типов по признакам строния жгутиков, корешковых систем, цитостома, поверхностных структур клетки, митохондрий и другим. Важнейшими типами являются Эвгленозои (Euglenozoa), Воротничковые жгутиконосцы (Choanimonada), Полимастиготы (Polymastigota). Тип Опалината (Opalinata) вряд ли заслуживает характеристики "важнейшего", но его представители широко распространены и, как правило, изучаются в вузовском курсе зоологии. Может быть, особо показательным для новой системы является тип Эвгленозои, который объединяют классы Эвгленоидеи (Euglenoidea) и Кинетопластиды (Kinetoplastidea). Ранее эти группы были отнесены соответственно к растительным и животным жгутиконосцам. Основополагающим признаком для объединения послужило строение цитостма этих простейших и наличие в жгутике параксиального тяжа. Типу питания в новейших ситематических построениях придается меньшее значение, так как считается, что автотрофный тип питания разными группами простейших приобретался вторично и независимо от других групп.