Тема 6.19

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Тип Погонофоры (Pogonophora).

Погонофоры являются морскими донными животными, очень часто они приурочены к большим глубинам. Типовой статус этой группы животных установлен А.В.Ивановым.

Тело погонофор состоит из четырех первичных сегментов, в каждом из них содержится свой отдел целома. Первый сегмент невелик и несет щупальца (от одного до нескольких сотен). Второй сегмент несколько крупнее первго. Третий сегмент - самый длинный. Четвертый сегмент отличается правильной вторичной сегментацией. Пищеварительная система отсутствует. Для паредставителей класса Vestimentifera характерен симбиоз с хемосинтезирующими серобактериями, причем эти бактерии живут в так называемой трофосоме, которая является остатком кишечника, не имеющим сообщения с внешней средой. Эти погонофоры получают питательные вещества от своих сожителей. Механизм питания других погонофор в точности неизвестен. Предполагается, что щупальца этих погонофор, складываясь вместе, образуют трубку, глее происходит обработка пищи, затем пищевые вещества всасываются на особых выростах щупалец. Целом первого сегмента непарный. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения. Целом второго сегмента парный, целомодуктов не имеет. Целом третьего сегмента также парный, его целомодукты выполняют роль половых протоков. Целом четвертого сегмента поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого сегмента. В состав замкнутой кровеносной системы входит сердце и два кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Рядом с сердцем располагается перикардий, имеющий форму пузырька и являющийся производным первого целома. Нервная система представлена брюшным нервным стволом, который впереди расширяется в мозг. Погонофоры раздельнополы. Половые железы обоих полов имеют вид длинных тел, расположенных в третьем сегменте. Половыми протоками, как уже указывалось, служат целомодукты третьего сегмента. Оплодотворение наружное, происходит в передней части трубки женской особи. Здесь же происходит развитие. Характерно, что в ходе развития закладывается кишечник, и целомы формируются энтероцельным путем. Впоследствие зачаток первичной кишки или рассасывается или преобразуется в замкнутую трофосому.

Тема 6.20

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ

(LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ

БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, ИЛИ APLACOPHORA).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МОНОПЛАКОФОРЫ

(MONOPLACOPHORA)

Тип Моллюски.

Моллюски являются крупным типом высокоорганизованных беспозвоночных животных. Число видов, входящих в этот тип - около 100 тысяч. Огромное большинство моллюсков являются водными животными, но представители подкласса Легочных (класс Брюхоногие) освоили наземную среду обитания, хотя часть представителей этого подкласса вторично вернулась к водному образу жизни.

В состав типа входит два подтипа Amphineura - Боконервные и Conchifera - Раковинные. Два класса Панцирные и Бороздчатобрюхие принадлежат первому подтипу, пять классов Моноплакофоры, Брюхоногие, Двустворчатые, Лопатоногие и Головоногие - второму подтипу.

Подтип Amphineura характеризуется наличием на коже кутикулы с известковыми шипиками, раковина, если имеется, слагается из 8 пластинок и имеет особый набор слоев: снаружи располагается органический слой перистракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Нервная система всегда стволового типа, тетраневральная.

Подтип Conchifera характеризуется отстутствием кутикулы с известковыми шипиками. Раковина включает наружный органический и два более глубоких известковых слоя. На голове имеются глаза и щупальца, статоцисты также имеются. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа.

Представители разных подтипов и классов моллюсков достаточно резко отличаются друг от друга, поэтому общая характеристика моллюсков почти всегда сопровождается оговорками, что данный признак у определенного класса выражен иначе, чем у остальных.

Моллюски трехслойные животные, то есть в ходе онтогенеза их тело образуется из трех зародышевых листков.

Моллюски билатерально симметричны, но для всего класса Брюхоногих характерно асимметричное строение туловища, однако голова и нога этих моллюсков остаются билатерально симметричными.

В составе тела молллюков выделяются голова, на которой расположены органы чувств, нога - орган движения и туловище (внутренностный мешок). У представителей двустворчатых, перешедших к питанию биофильтрацией, голова отсутствует. Нога имеет или клиновидную форму, или снабжена широкой ползательной подошвой. У представителей класса Головоногих нога прогрессивно развивается, принимая вид совокупности щупалец и воронки.

От спинной стороны тела моллюсков отходит складка кожи - мантия, которая покрывет тело моллюска с боков. Мантия не выражена у представителей класса Бороздчатобрюхих моллюсков. Благодаря наличию мантии у моллюсков возникает особая структура - мантийная полость, расположенная между мантией и стенкой тела. В ней обычно размещаются органы дыхания, в нее открываются половые и выделительные протоки.

Клетки мантии выделяют раковину, одевающую тело моллюска. Раковина состоит из трех слоев: одного органического и двух известковых. Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином. Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум. Остракум и гипостракум состоят из карбоната кальция. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум может быть перламутровым. Эта характеристика относится к подтипу Conchifera. Раковина может быть представлена цельным образованием различной формы, состоять из двух створок, состоять из 8 пластинок. Раковина отсутствует у бороздчатобрюхих, причем отсутствие у них раковины является первичным признаком. В коже этих моллюсков (а также в открытых частях мантии панцирных моллюсков) находятся игловидные известковые спикулы. Во всех остальных группах моллюсков (кроме моноплакофор, представленных в наше время всего 14 видами) встречаются виды, вторично утратившие раковину. Особенно этот процесс характерен для головоногих моллюсков, у большинства которых раковина в сильной степени редуцирована, а у осьминогов совсем отсутствует.

Для моллюсков характерно наличие целома, который, однако, не составляет общей полости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью околосердечной сумки и полостью половой железы. Базовые руководства указывают, что у моноплакофор, кроме этих участков целома, имеется еще двойной дорзальный целом, однако новейшее руководство Э.Рупперта и др. (2008) трактует это образование как дивертикулы пищевода. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой схемы имеется много исключений. Главными из них является непарность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у моноплакофор.

Пищеварительная система сквозная. Главнейшими ее признаками являются наличие в глотке радулы (терки), устройства, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата и крупная печень, в которой осуществляются основные процессы переваривания и всасывания. У двустворчатых, утративших голову, вместе с головой утраченными оказались и глотка с радулой.

Дыхательная систма представлена главным образом жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Количество их у представителей различных классов различно. У наземных брюхоногих жабры исчезают, вся внутренняя поверхность мантии становится органом воздушного дыхания. У части брюхогногих моллюсков развиваются дополнительные органы дыхания на спинной стороне тела (за счет кожных выростов). Специфическим образом преобразуются ктенидии у многих Двустворчатых.

Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами - почками, которые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием. Физиологи выделения такова: фильтрация осуществляется в перикардии, далее в мешковидном участке почки происходит адсорбция различных веществ и секреция, в результате чего формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Сердце имеется. Как минимум, сердце включает одно предсердиек и один желудочек, но число этих структур может быть и большим.

Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами, - тетраневральная нервная система (подтип Боконервные). У представителей подтипа Раковинных происходит обособление нескольких пар ганглиев. В большинстве случаев в нервной системе представлены следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога, плеврадьные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральными ганглиями - внутренние органы. Для головоногих характерно увеличение размеров ганглиев и слияние их в общую массу, которая получает название головного мозга.

Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами чувств являются глаза, осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков характерны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложеннеи их строения и формирование глазных пузырей, включающих не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих. Статоцисты являются органами равновесия. Они представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют. Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания жабр (соответственно, у наземных видов они отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав воды. Кроме органов чувств все моллюски имеют отдельные рецепторы, расположенные на полверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах таких чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органм чувств.

Половая система у большинства групп раздельнопола, но два крупных подкласса брюхоногих характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной полости самки или гермафродитного организма.

В типичном случае для морских моллюсков характерна личинка трохофора, за которой следует стадия велигера. Для пресноводных и наземных моллюсков характерно отсутствие личинок, развитие проходит под оболочкой яйца. Своеобразные паразитические личинки характерны для пресноводных унионид. Прямое развитие без личинок характерно для головоногих.

Класс Панцирные (Loricata).

Представители этого класса характеризуются наличием головы, ноги и невысокого внутренностного мешка. Раковина состоит из восьми пластинок. В связи с наличием восьми пластинок раковины панцирные имеют некоторые черты метамерного строения: правильным образом повторяются мышцы раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды. Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков во-первых, наличием уже упомянутых 8 пластинок, во-вторых, иным набором слоев, сотавляющих раковину - только для них характертен слой тегментум (именно в нем залегают столь характерные для данного класса эстеты).

Голова четко обособлена. Нога имеет плоскую ползательную подошву. В мантийной полости расположено несколько десятков пар жабр.

Пищеварительная система обычного для моллюсков типа. Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями и другими организмами, которых они соскабливают радулой с поверхности камней. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами.

Кровеносная система незамкнутая, сердце включает один желудочек и два предсердия. Выделительная система представлена двумя почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Вторая пара целомодуктов выполняет функцию половых протоков и устроена просто. Эти моллюски раздельнополы, характерно наружное оплодотворение.

Нервная система стволового типа, тетраневральная. Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами мантии, часть из таких рецепторов образуют скопления, которые выполняют обонятельные функции. Следует отметить наличие специфических только для панцирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм² насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок раковины. Каждый из каналов заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины. Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который направлен к какому-либо из стволов нервной системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов.

Панцирные моллюски обитают только в морях, причем многие виды обитают в прибойной зоне.

Класс Бороздчатобрюхие (Solenogastres).

Класс Моноплакофора.

Моноплакофоры долгое время были известны только в виде ископаемых остатков. В 1952 г. в Тихом океане были пойманы живые моноплакофоры, получившие названия Neopilina galathea. Впоследствие были обнаружены еще несколько видов этого класса. Моноплакофоры имеют цельную билатерально-симметричную раковину, в виде невысокого колпачка. Главная особенность организации моноплакофор заключается в том, что некоторые системы представлены серией повторяющихся органов. Это относится к мускулам-ретракторам ноги (8 пар), к жабрам (3-5 пар), к целомодуктам (3-7 пар). Характерно, однако, что эти представленные элементы метамерии не согласованы между собой в количестве.

Моноплакофоры являются пасущимися микрофагами, они питаются микроорганизмами и детритом. Пищеварительная система типична для моллюсков. Следует отметить, что в пищевод открываются два крупных боковых отростка, занимающих спинное положение и доходящих до боков тела. В базовых руководствах, в соответствии с данными того времени, эти структуры считали парными дорзальными целомами. Высказывается предположения, что эти выросты являются пищеварительными железами.

Целом представлен полостью перикарда и полостями гонад. В мантийной полости расположено несколько пар ктенидиев.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце содержит один желудочек, в который открывется две пары предсердий. От желудочка отходит одна направленная вперед аорта, из нее кровь поступает в полость тела.

Целомодуктов несколько пар, по крайней мере задние из них связаны с перикардием. Моноплакофоры раздельнополы. Гонад две пары. Проток каждой гонады соединяются с определенным ццеломодуктом. Судя по строению половой системы, оплодотворение у моноплакофор наружное (нет совокупительного органа и семяприемников). Моноплакофоры имеют большое теоретическое значение, так как обладают рядом примитивных черт организации, чтол позднее будет обсуждено при рассмотрении вопросов филогении моллюсков.

В соответствии с концепцией фагоцителлы отдаленными предками моллюсков, как и кольчатых червей, были фагоцителлы второго уровня (с эпителизованным центральным фагоцитобластом). Они переходили к жизни на субстрате с оседанием на оральный полюс, за счет чего сформировалась оральная сторона тела. Предполагается, что сформировавшиеся таким образом червеобразные организмы с одной стороны дали начало кольчатым червям, с другой стороны моллюскам, или иначе говоря, что кольчатые черви и моллюски восходят к одной группе предков. В пользу этого говорит наличие у моллюсков личинки трохофоры, известные элементы метамерии в строении, спиральное дробление. Моноплакофоры рассматриваются как группа, близкая к общему предку всех Conchfera. Альтернативная гипотеза считает предками моллюсков плоских червей. Переход к организации моллюсков от организации плоских червей совершался за счет развития защитной раковины на спинной стороне тела и появления радулы.