Проведение возбуждения по нервному волокну
4. Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм: Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона.
Здесь наблюдается некоторое противоречие в том, что мозг должен умещаться в небольшом пространстве черепа и позвоночника, а значит, отростки нейрона должны быть тонкими. Однако, по закону Ома тонкий проводник имеет большее сопротивление. Значит, потенциал действия обычным для проведения электричества способом не может распространяться далеко. Каким же образом ПД проводится по аксону с высокой скоростью, достигающей 120 м/с, без затухания (без декремента)?
Когда в возбуждённом участке мембраны повышается натриевая проницаемость и возникает потенциал действия, начинается электротоническое распространение положительных зарядов к невозбуждённому участку – этот процесс представляет собой круговой ток. То есть вошедшие в клетку ионы натрия (положительные) начинают перемещаться в соседние участки (более отрицательно заряженные, поляризованные) с внутренней стороны мембраны, а ионы натрия на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении.
Рис.1. Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах
В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшается. Такое распространение локального потенциала называется электротоническим, оно, как упоминалось, затухает через 1-2 мм. Но если в этом соседнем участке есть потенциалзависимые натриевые каналы, а деполяризация превышает пороговые значения, возникает вновь ПД, не отличающийся по величине от ПД первичного участка. И теперь ПД этого соседнего участка вызывает сначала деполяризацию третьего участка электротоническим путем, а затем уже наступает генерация ПД благодаря открытию вертикальных потенциалзависимых ионных каналов для натрия. Такой способ распространения ПД объясняет неизменность амплитуды ПД вдоль всего нервного волокна (следовательно, неизменность переноса информации).
ПД может распространяться двумя способами:
А) непрерывно,
Б) сальтаторно (скачкообразно).
ПД распространяется беспрерывно по волокнам С (безмиелиновым – у них натриевые каналы расположены равномерно на достаточно близком расстоянии)
Сальтаторный тип проведения нервного импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в перехватах Ранвье (12000 на 1 мкм2 – в 100 раз больше, чем их концентрация в безмякотных волокнах).
На протяжении миелинового утолщения ток проходит электротонически и деполяризует мембрану в следующем перехвате. Причем, в миелиновых волокнах ПД может электротонически возбудить не только соседний (если он поврежден), но и 4-й, и 5-й перехват (фактор надежности).
Преимущества сальтаторного проведения:
Площадь перехватов Ранвье только 1 % от площади мембраны. Более экономично в энергетическом плане восстанавливать поляризацию мембраны после ПД только на 1 %.
Данное проведение имеет большую скорость, т.к. электротонический скачок через миелиновую бухту в 107 раз быстрее, чем физиологическое проведение ПД (вертикально, через каналы).