Б) Данные о строении и функциях лобных отделов мозга

Лобная область коры головного мозга, занимающая у человека до 1/4 всей массы кары, представляет собой наряду с нижнетеменной областью самое сложное и исторически самое новое образование больших полушарий. Она обладает очень тонким строением, созревает .позднее остальных отделов и имеет весьма богатые и многообразные системы связей.

Было бы излишним останавливаться здесь на всех деталях ее строения, поэтому мы отметим только те ее особенности, которые помогут нам уточнить место лобных долей мозга в общей функциональной организации больших полушарий.

Префронтальные отделы коры головного мозга расположены кпереди от моторной зоны (4-е поле Бродмана) и премоторной зоны (6-е и 8-е ноля Бродмана) и включают в свой состав ряд образований (9, 10, 11, 46-е поля Бродмана), часть которых расположена на конвекситат-ной, часть — на медиобазальных поверхностях лобной доли. Как мы видели выше (см. I, 2, в), современная анатомическая литература позволяет отнести данную область коры головного мозга к одной из «третичных» областей, формирующихся на самых поздних этапах филогенетического развития и обладающих наиболее тонким строением и наиболее многообразными связями со всеми остальными образованиями больших полушарий.

Префронтальные отделы коры головного мозга формируются лишь на поздних этапах филогенеза. Они начинают дифференцироваться на отдельные поля лишь у низших обезьян, получают свое значительное развитие у приматов, однако только у человека конвекситатные отделы коры префронтальной области приобретают достаточно дифференцированное строение и в них выделяется ряд новых полей, не имевшихся даже на самых последних этапах эволюции животных. Достаточно сравнить цитоархитектонические карты коры головного мозга грызунов, низших и высших обезьян и человека, чтобы видеть тот большой путь, который проделала эволюция лобных долей мозга, некоторые отделы которых с полным основанием могут считаться специфически человеческими отделами мозговой коры.

Своеобразие лобных отделов мозговой коры отчетливо выступает и в их тонком анатомическом строении.

Как было указано выше (см. I, 2, в), уже на ранних стадиях эмбриогенеза лобная кора характеризуется особой радиальной исчерчен-ностью, резко отличающей ее от коры задних отделов мозга и генетически связывающей ее с двигательной корой 4-го и 6-го полей Бродмана. Это подтверждает тот важный факт, что кора лобной области вместе с моторной и премоторной зоной может быть с полным основанием отнесена к корковым отделам двигательного анализатора.

Существует, однако, и ряд особенностей, отличающих префрон-тальные отделы коры от полей моторной и премоторной зоны, которые входят в состав «коркового ядра» двигательного анализатора. Эти особенности будут важны для понимания своеобразия функций лобных долей.

В отличие от 4-го и 6-го полей, префронтальные отделы коры головного мозга имеют своеобразное строение, в них отсутствуют гигантские пирамидные клетки Беца. В отличие от 6-го поля, в них наблюдается значительно более мощное развитие второго и третьего (ассоциативных) слоев, нейроны которых обладают более тонким строением. Следует прибавить к этому, что и система вертикальных связей префрон-талыной лобной области «ары с нижележащими отделами зрительного бугра существенно отличается от связей «коркового ядра» двигательного анализатора.

Как показывают данные Мейера и Бека (1950, 1954), Прибрама (1960) и данные Московского института мозга (1949), центральное поле «коркового ядра» двигательного анализатора (поле 4) связано с теми ядрами зрительного бугра, которые имеют непосредственное отношение к двигательной периферии и, следовательно, являются «реле-ядрами». В отличие от этого поля префронтальной области (9, 10, 11, 45, 46-е) имеют связи с другими ядрами зрительного бугра (в частности, с образованиям« медиального ядра), которые сами не имеют прямой связи с двигательной периферией и относятся к более сложной, «внутренней» части аппаратов центральной нервной системы (см. рис. 22).

Все это заставляет считать, что префронтальные отделы мозговой коры относятся к корковым отделам двигательного анализатора, имеющим вместе с тем гораздо более сложное строение и значительно более сложную систему афферентно-эфферентных связей, чем 4-е и даже 6- и 8-е поля Бродмана.

Сложность нейронного строения полей префронтальной области подтверждается фактом их позднего созревания в онтогенезе.

Еще Флексигом (1920), впервые применившим миэлогенетический метод, было показано, что волокна этих отделов коры миэлинизируют-ся в последнюю очередь и что кора этой области начинает функционировать позднее других.

Работами Московского института мозга, и в первую очередь Е. П. Кононовой (1940, 1948), установлено, что если на первых (внутриутробных) стадиях онтогенеза поля «коркового ядра» двигательного анализатора (4, 6, 8-е) существенно опережают по темпу своего развития поля префронтальной области, то на позднейших (внеутробных) стадиях происходит перелом, поля префронтальной области начинают развиваться значительно быстрее полей заднелобных отделов и занимаемая ими территория стремительно возрастает.

Следует отметить, что, вступая в работу на самых поздних этапах развития, префронтальные отделы коры головного мозга оказываются вместе с тем и наиболее ранимыми и наиболее подверженными инволюции Их высшие («ассоциативные») слои особенно резко атрофируются при таких диффузных заболеваниях, как болезнь Пика или прогрессивный паралич.

Сложность функциональной организации коры лобной области и богатство ее связей 'подтверждаются и нейронографическими исследованиями, которые были введены Мак-Кэллоком и его сотрудниками (1943).

Как видно из приводимой сводки данных, корковые поля префронталыной области располагают очень богатыми связями едва ли не со «семи важнейшими участками задних отделов коры. Особенно важно, что некоторые из «их (например, глазодвигательное 8-е поле) обладают специфическими афферентно-эфферентными связями с полями зрительных отделов, в то время как 10, 45, 46-е поля связаны системой аналогичных афферентно-эфферентных связей с 22, 37, 39-м полями таменно-височной области и с теми разделами <верхне-височной области (поля 42, 22-е), которые входят в систему речевых зон.

Данные нейронографического исследования полей коры префронтальной области¹

Афферентные связи	Эфферентные связи
8<-----19,22,37,41,42	8----->18
9<-----23	10----->22
10<-----22, 37, 38	46----->6, 37, 39
44 <------41, 42, 22	47----->38
44 <-----21, 22, 23, 37, 41,  42	24----->31, 32
47 <-----36, 38

Приведенные факты говорят о сложном строении префронтальных отделов коры головного мозга, их многообразных связях с другими отделами больших полушарий, что позволяет заключить не только об их принадлежности к системе корковых отделов двигательного анализатора, но и сделать предположительные выводы о их важной роли в афференtации движений Принимая афферентные импульсы едва ли не от всех важнейших разделов коры головного мозга, они, по-видимому, играют существенную роль в переработке этих импульсов и передаче их на систему двигательного анализатора.

Все, что мы говорили выше, относится преимущественно к конвекситатным отделам коры лобной области Переходя к анализу медиобазальных отделов лобной коры, мы сталкиваемся с иными данными, которые требуют специального изложения.

Как уже указывалась выше (ом. I, 2, г), согласно современным представлениям, центральный нервный аппарат состоит из двух взаимодействующих друг с другом систем, из которых одна связана с анализом и синтезом экстеро- и проприоцептивных сигналов, а другая имеет ближайшее отношение к анализу интероцептивных импульсов и непосредственным образом участвует в регуляции внутренних состояний организма, в поддержании гомеостаза, в уравновешении внутренней qpe-дой организма.

Первая из указанных систем опирается на цепь изолированных нейронов, реагирующих быстро, дифференцированно, по закону «осе или ничего» Вторая из указанных систем представляет собой комплекс нейронов, морфологически включенных в единую сеть; реакции данной системы протекают более медленно, градуально, менее дифференцированно (Прибрам, 1960). На более низких уровнях центральной нервной системы эти образования составляют аппараты, известные под названием ретикулярной формации мозгового ствола и таламической области На более высоких уровнях они входят в состав медиобазалыных отделов мозговой коры, а именно — лимбической области и медиоба-зальных отделов лобных и частично височных отделов мозга.

Как было показано рядом авторов (Клювер и Бюси, 1939, Клювер

¹ Таблица составлена по сводным данным работ Дюссер де Баренна и др (1941), Мак-Кэллока (1943), Шугара, Френча и Гуссида (1948, 1950) и др.

1952; Массерман, 1943; Геас, 1954; Олдс, 1955, 1958; Росволд и др., 1959—1956 и, наконец, Прибрам и его сотрудники, 1954—1959), эти отделы медиобазальной коры и, в частности, образования, ранее известные под названием «обонятельного мозга», которые обладают богатыми связями как с гипоталамической областью, так и с лобными отделами мозга, имеют специфические и гораздо более сложные, чем это предполагалось, функции.

Опыты показали, что (раздражение лимбической области и связанных с ней образований приводит к заметным изменениям вегетативных процессов (изменения в обмене, температуре тела, цикличности она и бодрствования). Они показали, далее, что всякое нарушение нормальной работы лимбической области и гиппокампа (т e древних и переходных формаций медиобазальной коры) может привести к резкому изменению аффективного состояния животного в виде появления безудержных взрывов агрессивных реакций (которые, по-видимому, можно оценить как реакции страха и агрессии; Клювер и Бюси, 1939; Мас-серман, 1943 и др.). Наконец, что представляется нам особенно важным, как показывают наблюдения, проведенные в самые последние годы, нарушения нормальной деятельности лимбической области отражаются и на общем поведении животного, которое приближается к патологии поведения, возникающей при поражениях лобных долей мозга

Так, в опытах Вейзкранца (1956) разрушение миндалевидного тела у обезьяны приводило к изменению ее пищевого поведения голодание переставало вызывать у нее активные поиски пищи, больше того, юлодная обезьяна не приступала к еде, находящейся перед ней; но начав есть, обезьяна продолжала акт еды независимо от насыщения. По-видимому, «потребность» в еде, так же как и насыщение, при таком поражении не сигнализируется в мозг.

Аналогичные данные были получены Олдсом (1955) и Фуллером, Росволдом и Прибрамом (1957), которые резецировали медиобазаль-ьые отделы переднего мозга животного и наблюдали те же явления непрекращающейся еды, продолжавшейся и после насыщения животного. Близкие результаты были получены Стаммом (1955) на крысах после оперативного разрушения медиальных участков коры: раз начав перетаскивать разбросанных по клетке детенышей в гнездо, крыса не останавливалась при достижении нужного результата и продолжала переносить их с места на место.

Все эти факты, указывающие на глубокие нарушения сложных актов поведения при патологии медиобазальных отделов коры, получают подтверждение и в электрофизиологических исследованиях.

Так, Лишак и Граштиан (1957, 1958), Эди (1959), Мак Лин (1959) и др. показали, что изменение состояния организма, связанное с появлением ориентировочной реакции arousal reaction), сопровождается электрической активностью лимбической области. По мере привыкания (habituation) эта активация исчезает. Однако, когда животное, поставленное в условия проблемного ящика, дает ошибочное решение, не приводящее к эффекту, разряды появляются скова

Эти и другие данные дают основание предположить, что медиоба-зальные отделы коры, тесно связанные с нижележащими образованиями ретикулярной формации и гипоталамической областью, принимают участие в регуляции состояний организма и отражают происходящие в нем изменения. Образования лимбической области, гиппокамп и тесно связанные с ним лобные отделы мозга, по всем данным, работают в единой системе, что позволяет подойти к функции всех этих разделов больших полушарий с новой и очень существенной стороны.

Все, что мы сказали выше, дает возможность высказать некоторые предположения о роли лобных долей мозга в организации психической деятельности, что следует учесть при анализе изменений, которые наступают вследствие поражения этих областей мозга.

Тот факт, что кора лобной области по своему строению близка к моторной и премоторнюй областям и по всем данным входит в систему центральных отделов двигательного анализатора, заставляет предполагать ее ближайшее участие в формировании анализа и синтеза тех возбуждений, которые лежат в основе двигательных процессов.

С другой стороны, лобные доли мозга имеют наиболее тесные связи с ретикулярной формацией, получая от нее постоянные импульсы и направляя к ней кортикофугальные разряды, что делает их важным органом регуляции активных состояний организма. Эта функция лобных долей мозга особенно важна потому, что сами лобные доли связаны теснейшими отношениями со всеми остальными отделами мозга и позволяют направлять к нижележащим субкортикальным образованиям импульсы, предварительно переработанные при участии наиболее сложных корковых аппаратов.

Кора лобной области тесно связана с нижележащими формациями лимбической области, а через нее и с другими нервными аппаратами интерорецепции; это дает основания думать, что она получает сигналы о различных изменениях, наступающих в организме, и принимает ближайшее участие в регуляции его состояний. Эти состояния организма меняются, по-видимому, не только в связи с появлением новых раздражителей, вызывающих ориентировочные реакции, но и в связи с ответной деятельностью организма.

Можно предположить, что эти изменившиеся состояния могут вызывать соответствующие дальнейшие изменения в деятельности организма. Поэтому есть много оснований думать, что лобные доли мозга объединяют информацию о внешнем мире, поступающую через аппараты экстерорецепторов, и информацию о внутренних состояниях организма и являются аппаратом, позволяющим регулировать поведение организма на основе учета эффекта совершаемых им действий (как это показывают экспериментальные данные, полученные П. К. Анохиным, 1949, 1955 и К- Прибрамом, 1959, 1960).

Исследование функций лобных долей мозга является самым трудным разделом физиологии высшей нервной деятельности; материал, которым располагает наука, здесь еще очень ограничен. Однако нет сомнений в том, что три всех дальнейших попытках изучить их функции, следует сохранить тот принцип, который оправдал себя при изучении других разделов мозговой коры. Такой путь связан с попытками найти относительно элементарные факторы, которые непосредственно связаны с работой этих отделов мозга и нарушение которых приводит к распаду более сложных функций; он связан с тщательным анализом тех форм афферентных синтезов, которые страдают при поражении лобных долей мозга, и тех дефектов сложнейшей и специфической для человека речевой афферентации двигательных актов, которые возникают при этих поражениях.

Мы еще не располагаем всеми данными, необходимыми для такого анализа, и по необходимости выделим для дальнейшего изложения лишь те изменения в регуляции активных состояний, которые осуществляются при ближайшем участии лобных долей, и те виды нарушений произвольных движений и действий и познавательной деятельности, которые характерны для поражения лобных долей мозга и были предметом нашего специального исследования.