Д) Особенность структурной организации и связей медиобазальных отделов коры

Весь изложенный выше материал относится, как мы видели, к тем достигающим у человека наибольшей степени развития и наибольшей сложности структурной дифференцировки территориям коры и их связям, которые занимают в совокупности всю выпуклую (конвекситатную) верхненаружную поверхность полушария. Вне круга нашего обсуждения остались те формации коры, которые располагаются на внутренней и нижней поверхностях полушария («медиобазальная кора») вместе с наиболее тесно примыкающими к ним подкорковыми образованиями (см. рис. 6, б и 22). Анатомически мы имеем здесь в виду обе краевые зоны новой коры, представленные лимбической и островковой областями, с функционально и топографически особенно тесно с ними связанными отделами новой коры на нижней и частично внутренней поверхности лобной и височной областей (поля 11, 12, 20, 31, 32, по Бродману). Сюда

должны быть отнесены, далее, эволюционно более старые формации коры (древняя, старая и межуточная кора, по классификации И. Н. Филимонова): Ам-монов рог и лограничные с ним формации энторинальной коры, а также обонятельный бугорок с прилежащими к нему структурами полукоркового характера, еще не обособленными от подкорковых скоплений нейронов, заложенных в глубине стенки полушария. Из подкорковых образований необходимо здесь в первую очередь отметить комплекс ядер миндалины и филогенетически более старые разделы ядер зрительного бугра (группа передних и частично медиальных ядер) и подкорковых узлов больших полушарий. Большинство указанных выше образований объединялись старыми нейроанатомами в понятии обонятельного мозга и рассматривались как имеющие отношение главным образом к анализу и синтезу обонятельных раздражений. Результаты новейших исследований значительно расширили классические представления о функциональном значении этих областей и выявили их функциональную многозначность. Проведенные на различных животных эксперименты с очевидностью показали, что области, о которых идет речь, играют весьма существенную роль в формировании поведения и в определении характера опосредствуемых через кору ответных реакций на раздражения.

Рис. 22. Схема связей конвекситатных и медиобазальных отделов коры (по Приб раму): M — медиальное ядро зрительного бугра: V—вентральное ядро зрительного бугра, P— подушка зрительного бугра; G — коленчатые тела В коре: О — затылочная область; T—височная область; R—центральная область; F — лобная область

Как показали наблюдения, раздражение этих областей электрическим током не вызывает быстрых разрядов возбуждения, осуществляющегося по закону «все или ничего». Они вызывают медленные, постепенно меняющиеся возбуждения и таким образом сказываются в большей степени на изменениях состояния нервной ткани мозга, чем на изолированных реакциях отдельных мышц или секреторных органов. Эти отделы центральной нервной системы имеют особенное значение для реализации влияния подкреплений — положительных или отрицательных— на высшую нервную деятельность животного. Именно сюда, по-видимому, сигнализируется эффект как положительного подкрепления, связанного с удовлетворением той или иной потребности организма и ведущего к снижению «напряжения» («stress»), так и отрицательного подкрепления, которое толкает животное на поиски новых способов для получения положительного подкрепления и для снятия «напряжения». Особенно демонстративны в этом отношении опыты с лимбической областью. При регистрации биопотенциалов, отводимых от лимбической области, было замечено, что каждое положительное или отрицательное подкрепление вызывало в этой области электрические разряды; при повреждении лимбической области эти реакции коры на эффекты производимых действий нарушались, и разряды продолжали осуществляться независимо от того, подкреплялось ли данное действие или нет. К этому вопросу мы вернемся ниже (см. II, 5, б).

Опыты с экстирпациями и электрическими раздражениями позволили прежде всего установить, что вышеуказанные корковые и подкорковые отделы связаны не только с обонятельными и частично вкусовыми рецепциями, но и с восприятием, анализом и синтезом многообразной сигнализации, поступающей из внутренней среды организма от различных внутренних органов и систем жизнедеятельности организма. Далее была установлена, анатомически и физиологически, особенно тесная связь этих областей конечного мозга не только между собой (и, в частности, между лимбической областью и базальной лобной корой), но и с подбугровыми (гипоталамическими) образованиями межуточного мозга, которые, как известно, представляют собой собрание «центров», координирующих все вегетативно-эндокринные регуляции организма и определяющих все трофические процессы и процессы обмена веществ в тканях. На основании этих данных понятие «обонятельного мозга» было заменено понятием «висцеральный мозг».

Важно подчеркнуть, что формации «висцерального мозга», и в частности лимбическая область, как непосредственно, так и через посредство подбугровой области весьма тесно связаны со стволовыми образованиями, имеющими отношение к разнообразным вегетативным функциям организма, и специально с ретикулярной формацией ствола мозга, которая в настоящее время рассматривается как основной физиологический аппарат, поддерживающий на должном уровне рабочий тонус корковых нейронов и тем самым оказывающий непосредственное влияние на замыкательные функции коры и на смену состояний бодрствования и сна.

Так, исследованиями Пенфилда, Джаспера (1959) и др. было доказано представительство вкусового анализатора, органов жевания, глотания, слюноотделения и пищеварительного тракта в островковой области и в примыкающих к ней оперкулярных отделах передней и задней центральных извилин. При раздражении различных участков лимбической области у животных были получены эффекты в виде изменений сердечной деятельности, кровяного давления, цикличности сна и бодрствования, движений морды, характерных для акта захватывания пищи, и т. п. Реакции «мнимой ярости» и «мнимого страха» с ярко выраженными соответствующими вегетативными сдвигами удавалось неоднократно вызывать при раздражениях определенных ядер гипоталамической области и примыкающих к ней древнейших отделов конечного мозга. В осуществленных Олдсом и его сотрудниками опытах (1955—1959) с электродами, вживленными в определенные отделы древнейших обла^-стей конечного мозга, крыса много раз подряд нажимала включавший ток рычаг, активно раздражая эти отделы; по-видимому, эта реакция получала тем самым положительное подкрепление. При разрушениях комплекса ядер миндалины у обезьяны (опыты Вейзкранца, 1956) отмечались биохимические сдвиги, в результате которых расстраивалась нормальная регуляция потребности организма в пище: животное переставало испытывать чувство голода или, напротив, продолжало акт еды независимо от насыщения.

Особенно большой интерес представляют для нас результаты экспериментов с Аммоновой корой и с формациями новой коры, лежащими на основании лобной и височной долей мозга. При раздражениях и оперативных удалениях этих отделов, а также Аммонова рога обращали на себя внимание глубокие расстройства эмоциональной сферы, выражавшиеся в изменениях темперамента, появлении резких аффективных взрывов и агрессивности у ранее спокойных или, напротив, излишней покорности у ранее агрессивных животных. Электрические раздражения этих отделов вызывали у животного ряд реакций, связанных с различными влечениями и инстинктивными формами поведения.

Все эти факты, связанные с глубокими изменениями физиологических механизмов, регулирующих нормальное поведение животного, с несомненностью свидетельствуют о том, что медиобазальные отделы новой коры, вместе со всем комплексом связанных с ними филогенетически древних корковых, подкорковых и стволовых формаций мозга, имеют ближайшее отношение к регуляции внутренних состояний организма, воспринимая сигналы этих состояний и их изменений и соответствующим образом «настраивая» и «перестраивая» каждый раз активную деятельность животного, направленную вовне. Тесные связи между этими формациями и специально между лимбической областью и ба-зальной лобной корой обосновывают общее заключение о том, что в лобной области происходит сопоставление и функциональное объединение двух важнейших родов обратной сигнализации. Мы имеем здесь в виду, с одной стороны, сигнализацию, идущую от двигательной активности организма, направленную на внешний мир и формирующуюся под влиянием информации о событиях, про исходящих в окружающей среде, а с другой стороны, сигнализацию, поступающую из внутренней сферы организма. Таким образом, обеспечивается всесторонний учет всего, что происходит вне организма и внутри него в результате его собственной деятельности. Ввиду этого можно полагать, что лобная кора, в которой происходят сложнейшие синтезы внешней и внутренней информации и преобразование их в окончательные двигательные акты, из которых формируете^ целостное поведение, имеет у человека весьма существенное значение в качестве морфофизиологической основы наиболее сложных видов психической деятельности.