Лабораторная работа №5. Экология популяций.

5.1. Основные определения и характеристики

Популяцию определяют как группу организмов одного вида, занимающую конкретное пространство (ареал) и функционирующую как часть биотического сообщества. Основной признак популяции как функциональной единицы эволюции – вероятность обмена генетической информацией, которая существенно выше, чем средняя внутривидовая.

Популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды обитания, включая взаимоотношения с другими видами. Наиболее близким по значению к популяции является известное из курса истории понятие «племя».

Основными экологическими характеристиками популяции являются:

– величина популяции по занимаемому пространству (ареалу) и по численности особей;

– структура популяции – возрастная, половая, пространственная;

– динамика популяции – изменение признаков с течением времени.

Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют ее как целое: численность, рождаемость, смертность, возрастной и половой состав, характер распределения в пределах ареала.

Численность популяции – число особей на единицу площади или объёма – никогда не бывает произвольной и постоянной в течение длительного времени, и изменяется в пределах определенного диапазона, согласно правилу Ю. Одума:

Существуют определённые верхние и нижние пределы численности популяции, которые соблюдаются в природе в условиях стабильности среды обитания.

Зависимость численности популяции от среды обитания устанавливает правило К.Фридерихса (1927): регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Видовую способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды характеризует биотический потенциал популяции.

В данных конкретных условиях живые организмы стремятся максимально реализовать свой биотический потенциал, то есть в каждой популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Рост популяций организмов в естественных условиях ограничивается запасами пищи и доступным пространством, пригодным для местообитания – т. е. ёмкостью среды или воздействием лимитирующих (ограничивающих) факторов – сопротивлением среды. Причём эти факторы влияют на численность опосредованно, через изменение системы биотических взаимодействий. Отсюда можно сделать вывод, что существует предел, представляющий собой максимальную численность, к которому будет бесконечно стремиться кривая роста популяции (рис.5.1.)

Рис. 5.1. Рост численности популяции:

1 – кривая биологического потенциала ;

2 – логистическая кривая ;

Пространство между кривыми – сопротивление среды.

Рис. 5.2. Развитие популяций в избыточной по ресурсам среде:

1) Кривая изменения численности;

2)Кривая изменения ёмкости среды.

Область 1 (рис. 5.2.) – первая фаза развития популяции – неограниченный (экспоненциальный) рост численности; область 2 – вторая фаза развития – катастрофическое снижение численности по причине резкого уменьшения биологической ёмкости среды; область 3 – логистическая кривая роста численности, регулируемой биологической ёмкостью среды – число особей достигает максимального значения; в 4-й области происходят небольшие колебания численности около среднего значения, задаваемого ёмкостью среды.

Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу и возрасту – половая и возрастная структура популяций. Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать её численность на ряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах, для изучения влияния условий жизни на облик популяций. Рост или регресс численности популяции зависит от её собственных признаков: соотношения показателей числа рождений (рождаемости) и числа смертей (смертности), половой структуры популяции, а непрерывность или периодичность колебаний численности определяется возрастной структурой.

Динамика популяций – это процессы изменения основных биологических показателей во времени в зависимости от экологических факторов. Считается, что биотический потенциал практически любого, из живущих на Земле видов достаточен, чтобы заселить всю планету при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута в 1798 г. английским демографом и экономистом Томасом Р. Мальтусом (1766 – 1834), в труде «О законе роста народонаселения», установившим, что численность популяции человека растёт по экспоненте (в геометрической прогрессии). Соответствующая математическая модель носит название «модель Мальтуса» или модель экспоненциального роста. Такая модель основана на допущении, что рост популяции не зависит от её плотности – то есть перенаселение пространства невозможно.

Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных условиях продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции – т.е. численность особей на единице площади (ед. объёма) – регулирует состояние пищевых ресурсов, степень накопления токсикантов – и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля и S-образная кривая выходит на некоторый стабильный уровень. Этот вариант развития популяций впервые описан бельгийским математиком Пьером Франко Ферхюльстом (1804 – 1849) в 1838 г. (задолго до возникновения экологии как целостной науки) и независимо от него – американскими исследователями Раймондом Пирлом (1879 – 1940) и Лоуэллом Дж. Ридом (1886 – 1866) в 1920 г. Соответствующая модель роста популяции с учетом внутривидовой конкуренции носит название «модель Ферхюльста», а уравнение логистического роста чаще всего называют уравнением Ферхюльста – Пирла (рис.5.1).

Когда популяция достигает максимума численности, её плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть. Это падение окажется ещё резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно. В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал.

Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок – быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей.

Пример подобных флуктуаций – размножение и гибель водорослей –«цветение» водоёмов. Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции превышает предельный уровень, если питательные вещества и другие, необходимые для жизни факторы, накоплены ещё до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

В освоенном местообитании выделяют три основных типа динамики численности популяции: стабильный, лабильный и эфемерный.

Рис. 5.3. Типы динамики численности популяций: