11. Электрические синапсы. Смешанные синапсы.

37

В электрических синапсах ширина синаптической щели составляет всего 2 – 4 нм. Особенно важным является то, что в таких синапсах через синаптическую щель перекинуты мостики, образованные белковыми частицами (рис.     ). Они представляют собой своеобразные каналы шириной 1 – 2 нм, пронизывающие пре- и постсинаптическую мембраны синапса. Благодаря существова­нию таких каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неоргани­ческим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление в области такого синапса (получившего название щелевого uлu высокопроницаемого контакта) оказывается очень низким. Это позволяет пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку без угасания. Поэтому механизм работы электрического синапса сходен в общих чертах с механизмом распространения волны деполяризации по нервному или мышечному волокну.

Рис.  410021103. Щелевое (коммуникационное) соединение. 1 — коннексон; 2 — плазмолемма.

В некоторых межнейронных синапсах электрическая и химическая передача осуществляются параллельно благодаря тому, что щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов. Все 3 типа синапсов: электрический, химический и смешанный — схематически показаны на рис.     .

Рис. 070306121. Структура электрического синапса. Объяснение в тексте

Рис.     . Схема чисто электрического синапса между дендритами мотонейронов лягушки (A), смешанного синапса между центральными окончаниями первичного афферентного нейрона и мотонейроном лягушки (B) и химического синапса между центральными окончаниями первичного афферентного нейрона и мотонейрона кошки (C).

Сравнительная характеристика химического и электрического синапсов

Всё познаётся в сравнении. Поэтому, чтобы лучше понять физиологические свойства каждого из типов синуса, сравним их.

Прежде всего, из морфологических особенностей бросается в глаза разная толщина синаптической щели. В химическом синапсе она равна примерно 50 нм (т.е. в 5 раз больше толщины биомембраны), в электрическом – 2 нм (т.е. 5 раз больше тоньше биомембраны).

Где находится генератор постсинаптического тока?

В химическом синапсе (рис.     ) – на постсинаптической мембране.

В электрическом синапсе – на пресинаптической мембране.

Рис.     . Схема передачи возбуждения в хи­ми­че­ском (1) и электрическом (2) синапсах.

Наличие синаптической задержки? Каково быстродействие синапсов?

В химическом синапсе – до 0,5 мс.

В электрическом синапсе – отсутствует.

В быстродействии значительно превосходят химические синапсы.

Какова надёжность передачи возбуждения?

Значительно выше у электрических. В химическом синапсе химические и физические факторы влияющие на освобождение, действие, разрушение медиатора будут оказывать существенное воздействие на межклеточный контакт.

Направление проведения возбуждения?

В химическом синапсе – одностороннее (ортодромное). Структурная асимметрия обуславливает функциональную асимметрию.

В электрическом синапсе – двустороннее (часто между нейронами с одинаковыми функциями) и одностороннее (часто между нейронами с разными функциями, например, сенсорными и моторными).

Выраженность следовых эффектов?

В электрических синапсах следовые эффекты выражены слабо. И этот казалось бы положительный момент делает электрические синапсы непригодными для инегрирования, суммации последовательных сигналов.

Конечные эффекты?

И химические, и электрические могут быть возбуждающими и тормозными. Мнение, что электрические синапсы могут быть только возбуждающими устарело. Однако тормозные электрические синапсы встречаются редко.

Электрические синапсы имеют большую площадь контакта.

Только химическим синапсам приписывают следующие свойства:

1. утомляемость,

2. эффект облегчения (увеличение выделения квантов медиатора пропорционально частоте приходящих импульсов),

3. эффект тренировки (зависимость эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса.

Учитывая, широкое распространение в организме нексусов (щелевых контактов), кажется удивительным, почему в нервной системе они не используются повсеместно для синаптической передачи. Видимо, сложнее организованные химические синапсы обеспечивают настолько более высокую специфичность и регулируемость межклеточной коммуникации, что в значительной степени вытеснили электрические синапсы.