30.Псилофитовая флора и вестфальская флора

Псилофитовая флора. Остатки псилофитов (от греч. «голые растения») известны из раннедевонских отложений Западной Европы, Урала, Сибири, Казахстана, Северной Америки, Китая и др. Псилофиты – это первые типичные растения суши со сложным дифференцированным строением тела; у них найдены вполне сформировавшиеся устьица, служащие для газообмена с внешней средой. По высоте псилофиты превышали ринию, имели прямостоящий стебель с разветвленными боковыми ветвями. Поверхность стебля была почти голая и покрыта кутинизированной эпидермой с устьицами, и лишь у некоторых видов — имела многочисленные шипы. У этих растений отсутствовали корни и листья, а от лежащего корневища отходили круглые стебли, имеющие на концах спорангии.

Особенностью псилофитовой флоры являлось ее однообразие на обширных территориях Евразии и Северной Америки. Эти деревянистые растения населяли низменные влажные места вокруг морских и континентальных водоемов. Впервые в истории Земли появляются наземные растения, образующие настоящий торф и уголь. Так, девонские угли Кузнецкого бассейна образованы исключительно из остатков кутикул, одевавших ствол псилофитов. Со временем псилофиты достигли большого видового разнообразия, увеличили свою высоту до размеров невысоких деревьев, но в конце девона полностью исчезли из геологической летописи, вытесняясь различными споровыми растениями.

Вестфальская каменноугольная флора. Эта флора охватывает каменноугольный и пермский периоды. На смену псилофитам приходят споровые растения карбона, среди которых начинают преобладать древовидные формы. Они образуют настоящие леса, состоящие из плауновых (лепидодендроны, сигиллярии), членистостебельных (каламиты), папоротников, достигавших в высоту нескольких десятков метров. В позднем карбоне плауновидные были представлены большим разнообразием видов. В карбоне плауновидные были широко распространены по всему земному шару, но основная роль в растительном покрове принадлежит, конечно, лепидодендронам.

Лепидодендроны обладали мощным колонновидным стволом, имеющим высоту до 30 — 40 м (при толщине у основания 1—2 м), сильно разветвленной кроной. Поверхность стволов и толстых ветвей была покрыта листовыми подушечками. В ископаемом состоянии лепидодендроны чаще встречаются в виде отпечатков коры. Их расцвет приходится на средний карбон, а уже в нижнепермских отложениях — остатки их не найдены.

Сигиллярии – в перми приходят на смену гигантским лепидодендронам, имея менее разветвленную крону и высоту не более 30 м. Для них характерны своеобразные корневые образования (стигмарии), находящиеся в нижней части ствола. В конце палеозоя все крупные представители плауновидных вымерли, уступив голосеменным.

Каламиты – самые древние остатки этих хвощевидных растений известны из позднедевонских отложений, но наибольшего расцвета они достигли в карбоне. Каламиты по облику напоминают хвощи, но отличаются довольно крупными размерами, достигая в высоту 8—10 м (иногда до 20 м). Наибольшую роль каламиты играли в растительном покрове заболоченных тропических лесов. К концу палеозоя каламиты полностью вымерли, и до наших дней дошел лишь один род — хвощ, включающий 30 — 50 видов.

Папоротниковидные (или папоротники) относятся к числу наиболее древних групп высших растений, так как их ископаемые остатки обнаружены в девонских отложениях. Наибольшего расцвета они достигли в карбоне, когда высота древних папоротников достигала почти 2 м.

Кордаиты — это полностью и давно вымершая группa голосеменных растений, наиболее древние остатки которых отмечены в отложениях карбона и перми. Кордаиты — мощные деревья (высотой более 30 м), имеющие довольно высоко расположенную крону, а отдельные листья их в длину могли достигать 1 м. Кордаиты карбона, подобно гигантским плауновидным, составляли значительную часть растительного покрова заболоченных приморских лесов.

Даже эта краткая характеристика наиболее важных представителей вестфальской каменноугольной флоры свидетельствует о том, что на Земле впервые появились лесные ландшафты довольно разнообразного состава. По А.Н. Криштофовичу в девоне существовало примерно 12 000 видов, в карбоне флора уже насчитывала около 27 000 видов растений. Огромные запасы органического вещества среднего карбона и нижней перми дали начало 38% мировых запасов угля, в образовании которых принимали участие уже высшие сосудистые растения с мощной корой и древесиной.

Ботанико-географическая зональность вестфальской флоры.

А.Н. Криштофович на территории Евразии выделял в карбоне и перми 3 ботанико-географические зоны: северную умеренную (тунгусскую), экваториально-тропическую (вестфальскую) и южную умеренную (гондванскую).

Тунгусская зона имела умеренно влажный климат, поэтому ее растительность была представлена древовидными видами плауновидных, папоротниковидных, а также кордаитами. Причем последние в перми имели уже хорошо выраженные годичные кольца.

Вестфальская зона сохранила особенности теплолюбивой раннекаменноугольной флоры (лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, кордаиты), для которых были характерны большие размеры растений, отсутствие годичных колец свидетельствует об отсутствии резких сезонных изменений климата.

Гондванская зона — ее флора носила на себе следы континентального климата материка Гондваны. Здесь особое развитие получили семенные папоротники и кордаиты, причем в целом флора по разнообразию видов была значительно беднее, чем тунгусская.

Таким образом, во флоре каменноугольного периода были представлены многие влаголюбивые споровые растения: плауны, хвощи, папоротники, а также примитивные голосеменные (кордаиты), приспособленные к существованию на болотистых местообитаниях. У некоторых деревьев карбона наблюдалось конусовидное расширение нижней части ствола, а у лепидодендронов и сигиллярий — горизонтальное положение разветвлений стигмарий, т.е. подземных органов, напоминающих корни деревьев, растущих в болотистых местностях. Все это говорит о том, что появившийся в карбоне обильный растительный покров был представлен, главным образом, лесными формациями, произраставшими на низменных болотистых местах, примыкающих к различным водоемам. Однако некоторые виды кордаитов и папоротников уже могли cyществовать и на возвышенных участках — сухих местообитаниях.

В средне-позднекарбоновое время между тунгусской и вестфальской зонами существовала область аридного климата. Так, индикаторы аридного климата (красноцветные толщи, гипсы, доломиты) отмечены на Русской равнине, в Средней Азии, на Тянь-Шане и далее вплоть до Китая. Аналогичные условия существовали и на территории Северной Америки, где мощность гипсовых толщ карбона достигала 460 м. В пермское время резкая аридизация климата привела к значительному увеличению аридной зоны, особенно на западе Евразии, включая область Средиземноморья, Северную Африку, Аравийский полуостров, почти до границ распространения гондванской флоры. Все это привело к тому, что многие представители плауновидных (лепидодендроны, сигиллярии), хвощевидных (каламиты) вымерли и им на смену пришла новая полихронная флора с господством голосеменных растений.