29.Возникновение и эволюция растений. Великие флоры прошлого

Можно в общем виде представить следующую хронологическую последовательность появления и развития современных растений:

1. Бактерии и сине-зеленые водоросли (прокариоты).

2. Водоросли зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты как и все последующие организмы).

3. Мхи и печеночники.

4. Папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники.

5. Голосеменные (включая шишконосные растения).

6. Покрытосеменные, или цветковые растения.

В течение криптозоя в освещенной зоне древних морей развивались преимущественно одноклеточные организмы – водоросли. У прокариотов, следы которых обнаружены в раннем докембрии, питание было автотрофным. Строматолиты, как биогенные постройки далекого прошлого биосферы, образовались при накоплении тонкого осадка карбоната кальция, захватываемого фотосинтезирующими организмами микробных ассоциаций. Микрофоссилии в строматолитах состоят почти исключительно из прокариотических организмов. Первые водоросли эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Завершение исключительного господства прокариотов произошло приблизительно к дате 1400 млн. лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше.

Появление эукариотов создало важную предпосылку для зарождения в рифее многоклеточных растений и животных. Чрезвычайно длительная эра господства бактерий и сине-зеленых водорослей на протяжении позднего рифея (1000 – 570 млн. лет тому назад), завершилась появлением многоклеточных водных эукариотов. Многочисленные бурые и красные водоросли становятся все более разнообразными в отложениях венда.

Многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. Очень важным событием в эволюции растений был их выход из морской среды на сушу. Развитие наземной растительности создало основную предпосылку для выхода на сушу животных. Однако массовому заселению суши растениями предшествовал длительный подготовительный период. Палеопочвы, как косвенные свидетельства наземной растительности обнаружены в отложениях с возрастом 2400 млн. лет.

Первые представители наземной растительности произрастали на берегах озер и лагун. Здесь появились растения, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя — в воздушной среде. Массовое завоевание поверхности континентов растениями началось в силурийском периоде. Первыми на суше появились псилофиты — споровые растения, напоминающие плауны. Псилофиты были лишены корней и имели очень мало листьев. Они состояли из ветвящихся зеленых стеблей до 23 см и горизонтально расположенного корневища. Псилофиты создавали целые зеленые ковры на влажной почве.

Значительное разделение растительных групп началось в девоне. Господство псилофитов сменилось в карбоне преобладанием папоротникообразных растений. Их развитие способствовало изменению состава атмосферы, увеличению количества свободного кислорода. Конец палеозоя знаменовался накоплением огромной массы каменных углей, что было связано с исключительным развитием наземной растительности и ее захоронением. Возникли древовидные плауны, достигающие в высоту 30 м, огромные хвощи, папоротники, начали появляться хвойные растения. Произошло выделение флористических областей на Северную (тунгусскую) и Южную (глоссоптериевую).

Резкая смена растительности произошла на границе перми и триаса. Период господства папоротникообразных в позднем палеозое сменился периодом шишконосных хвойных растений в начале мезозоя. В это время широкое распространение получили хвойные, цикадовые, а в меловом периоде появились цветковые растения. В самом начале раннего мела еще существовали юрские формы растений. Растительность позднемеловой эпохи уже отличается присутствием значительного количества современных цветковых растений как бук, ива, береза, платан, лавр, магнолия. Появление и развитие цветковых растений органически было связано с расцветом многочисленных насекомых, которые стали играть решающую роль в опылении.

Выход растений на сушу явился подлинной революцией в истории биосферы Земли. Биомасса зеленых растений на суше составляет 99,2% от общей биомассы живых организмов. Лесные формации в настоящее время занимают около 42 млн. км площади суши, т.е. чуть более 30%. В настоящее время наиболее бурно развиваются растения во влажных экваториальных лесах (гилеях), где деревья самого верхнего яруса достигают высоты 50 — 60 м. В большинстве же областей Земли мощность растительного покрова значительно меньше, уменьшаясь в арктических пустынях до нескольких сантиметров. Богат и разнообразен мир растений – их около 500 000 видов, среди которых доминируют покрытосеменные (250 000 видов). Среди высших растений: мохообразные — 25000 видов, плауновые — 970, хвощевидные — 30 — 35, папоротникообразные — до 10 000, голосеменные — 600 видов.

Великие флоры прошлого. Палеоботаник А.Н. Криштофович в пределах Евразии для отдельных геологических периодов установил наличие нескольких ботанико-географических зон. «Те устойчивые великие флоры прошлого, которые иногда так или иначе охватывали почти всю земную поверхность, я называю полихронными флорами. Они существовали, вероятно, миллионы лет на одной территории и десятки миллионов, если считать продолжительность их существования вообще, независимо от расположения ареалов. Эти полихронные флоры временами охватывали громадные территории, создавая впечатление их космополитности и универсальности».

Основными особенностями великих (полихронных) флор являются:

1. обширность их географического распространения;

2. однообразие состава на всей территории их развития;

3. долговременность их существования;

4. резкая систематическая обособленность флор;

5. лесной характер растительности.

А.П. Криштофович выделил 5 полихронных флор, из которых четыре имеют наибольшее значение (длительность существования — млн. лет):

• Псилофитовая флора I половины палеозоя — не менее 50

• Вестфальская каменноугольная флора — 60 — 70

• Юрская голосеменная флора — 60

• Кайнозойская флора покрытосеменных — 80.

Эти флоры в прошлом имели довольно однообразный характер, особенно юрская голосеменная, занимали обширные пространства и существовали длительный период геологического времени.

Первенцы высших растений на суше (риниофиты) найдены в раннедевонских осадках (возраст около 415 млн. лет назад). Они обитали на влажных и болотистых берегах водоемов и на их мелководных участках. Их стебли были голые, высота риний достигала 50—100 см. Риниофиты в процессе своей эволюции дали начало псилофитам, плаунам, хвощам, мхам и папоротникам, которые были лучше приспособлены к наземному образу жизни. Впоследствии девонские примитивные папоротниковидные дали начало палеозойским и мезозойским семенным папоротникам, от которых произошли голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.