5. Формування типів розміщення судин у стеблі

Порядок розміщення судин у стеблі змінюється паралельно з еволюційними елементами у структурі та розмірах судин. Найпримітивнішим типом розміщення судин у стеблі є поодиноке розташування (рис. 3.3 а*. Так розміщені судини у Buxus sempervirens, Physocarpus amurensis, видів Pyracantha, Crataegus тощо. У процесі еволюції деревини на її ранніх стадіях судини об’єднуються в групи, ланцюжки. Але одночасно залишаються ще і поодинокі судини (рис. 3.3 в*. Групи судин можна побачити у видів роду Ulmus, Ailanthus. Ланцюжки наявні у деревині видів роду Corylus, Acer (рис. 3.4 а*.

Розміщення судин у деревині у великій мірі залежить від роботи камбію. У різних видів деревних рослин камбій, формуючи річне кільце приросту, функціонує по-різному, в результаті чого утворюються розсіяносудинна або кільцесудинна деревина. Розсіяносудинність є примітивною ознакою, вона характерна для найменш спеціалізованої деревини. Кільцесудинність, навпаки, характерна для найбільш спеціалізованої деревини. Корінь, як вегетативний орган, що має цілий ряд консервативних ознак, є завжди розсіяносудинним.

Доказом примітивності розсіяносудинності є будова репродуктивної осі, яка теж відрізняється консервативізмом у порівнянні з іншими органами рослини. Цікавим прикладом є будова плодоніжки деяких дубів, жолуді у яких тримаються на дереві 2 роки і тому у репродуктивній осі утворюються

2 річні кільця. У багатьох видів у 1-му річному кільці деревина розсіяносудинна, у 2-му кільцесудинна, що пояснюється як прояв ретенції, тобто появи примітивнішої ознаки на ранніх стадіях онтогенезу. У проростків дуба у напрямку до верхівки стебла спостерігається тенденція до кільцесудинності, а в нижній частині стебла деревина розсіяносудинна.

Дані палеоботаніки підтверджують факт більшої примітивності розсіяносудинності. Найбільш ранні з викопних дводольних не мали ще ніяких ознак кільцесудинності. Кількість кільцесудинних типів починає зростати е неогені (верхній крейдяний період*.

У тропіках всі деревні мають розсіяносудинну ксилему кільцесудинні форми виникають у Північній помірній зоні і не зустрічаються навіть у Південній помірній зоні. Кільцесудинність є результатом пристосування рослин до клімату з різкою зміною кліматичних умов протягом року.

6. Еволюція ситоподібних трубок

Ситоподібні трубки і флоемна паренхіма та механічні тканини складають флоему. Ситоподібні трубки – це ряди видовжених живих клітин (члеників ситоподібних трубок або ситоподібних клітин* з тонкою целюлозною оболонкою. З’єднуються членики ситоподібних трубок протоплазматичними тяжами, що проходять через дрібні отвори у оболонках. Ці отвори, існуючи групами, формують ситоподібні пластинки.

У плаунів, папоротей та голонасінних кінці ситоподібних клітин загострені і видовжені, і чіткої відмінності бокової стінки від кінцевої ще немає. У більшості покритонасінних є добре виражена кінцева стінка, що відділяє ситоподібні поля одне від одного. У примітивних типах ситоподібних клітин ситоподібні поля одинакові як на бічних, так і на кінцевих скошених стінках.

В процесі еволюції кінцеві стінки ситоподібних клітин стають поступово все менш скошеними, ситоподібних поля формують так звані ситоподібні пластинки на кінцевих стінках, а число ситоподібних полів на бічних стінках зменшується. Такий тип ситоподібних клітин є у багатьох деревних з родини бобових, у видів роду Tilia, Cornus, Sambucus, Syringa, Vitis тощо. У найбільш спеціалізованих члеників ситоподібних трубок кінцеві стінки стали поперечними, ситоподібні пластинки змінились в достатньо великій мірі (із складних, з кількома ситоподібними полями, стали простими – з одним ситоподібним полем*. Цей тип характерний для трав’янистих бобових, багатьох зонтичних, у роду Cucurbita, Cyclamen, Primula, багатьох Compositae тощо.

Таким чином, членики ситоподібних трубок у трав’янистих дводольних більш спеціалізовані, ніж у деревних форм. Число ситоподібних полів на кінцевих стінках у багатьох трав’янистих не перевищує 3-4, у айстрових – лише 1. У однодольних членики ситоподібних трубок високо-спеціалізованого типу: з поперечними кінцевими стінками, ситоподібні поля на бічних стінках члеників відсутні.

Таким чином, у процесі філогенетичної спеціалізації квіткових кінцеві стінки члеників ситоподібних трубок приймали все більш нахилене положення, доки не стали горизонтальними, а число ситоподібних полів зменшувалось, доки не стало на поперечній стінці одиничним. Одночасно членики ситоподібних трубок збільшувались у діаметрі.

Еволюція елементів флоеми тісно пов’язана з еволюцією елементів ксилеми. Як правило, високоспеціалізовані елементи флоеми відповідають рівню розвитку судин. Найпримітивніші ситоподібні клітини зустрічаються у безсудинних рослин. Найдосконаліші елементи як флоеми, так і ксилеми характерні для трав’янистих квіткових рослин.