2. Еволюція типів провідних пучків

Найрозповсюдженішим типом провідних пучків у покритонасінних є колатеральний. Колатеральний пучок утворився в результаті дезінтеграції ектофлойної сифоностели. Біколатеральний пучок виник аналогічно шляхом дезінтеграції амфіфлойної сифоностели (у гарбузових*.

З колатеральних пучків виникли концентричні: амфікрибральні (флоема оточує ксилему* – зустрічаються у квітках, точніше у осях квіток, у листках і насінних зачатках; амфівазальні (ксилема оточує флоему* – переважно зустрічаються у однодольних, у вузлах стебел та у кореневищах. На думку Джефрі, амфівазальні пучки виникли при зближенні листкових слідів у стеблі в районі вузла, бо саме у вузлах вони найкраще розвинені, і зникають у міжвузлях. У багаторічних підземних стеблах – кореневищах вузли зближені, тому амфівазальні пучки там є всюди. У пальм амфівазальні пучки відсутні.

Гіпотеза Джефрі про походження амфівазальних пучків підтверджується організацією структури стебла деяких дводольних. У представників родини Araliaceae та Umbellifera, у яких численні листкові сліди сходяться у вузлах, спостерігається формування амфівазального пучка.

У коренях однодольних та молодих коренях дводольних провідні тканини мають радіальне розміщення, тяжі ксилеми і флоеми лежать на різних радіусах осі, розділені непровідними тканинами і тому пучками їх не вважають. Радіальна будова успадкована від голонасінних предків.

Механічні елементи деревини.

3. Еволюція елементів ксилеми

У процесі еволюції покритонасінних довжина елементів деревини поступово зменшувалась, що супроводжувалось цілим рядом інших структурних змін.

Основним і початковим елементом ксилеми є трахеїда, від якої взяли початок судини. Кожна трахеїда виникає з окремої ембріональної клітини. У процесі розвитку трахеїди живий вміст клітини зникає, стінка потовщується, формується мертва клітина з видовженими загостреними кінцями і товстою оболонкою.

Найпримітивнішими і найдревнішими є трахеїди із спіральним та кільчастим потовщенням стінок. Ксилема риніофітів складалася цілком із такого типу трахеїд. У сучасних рослин такі трахеїди виникаютьу частинах стебла, кореня чи листка, які закладаються першими і тому у процесі росту сильно витягаються. Та частина ксилеми, яка містить кільчасті і спіральні трахеїди, називається протоксилемою. Частина ксилеми, яка формується після припинення видовжування трахеїдів, називається метаксилемою. Як правило, ці дві ксилеми існують поруч.

У метаксилемі формуються драбинчасті трахеїди (із спіральних, при злитті сусідніх смуг спіралі на ранніх стадіях розвитку*. У більшості плаунів, хвощів та папоротей у метаксилемі, крім драбинчастих, наявні сітчасті і пористі трахеїди (з округлими облямованими порами*. Перехід від примітивних типів потовщення клітинної оболонки (кільчастого і спірального* до суцільного формування вторинної оболонки (драбинчастого і пористого є величезним фізіологічним прогресом, бо ксилема набуває величезної механічної міцності.

Вже у насінних папоротей у вторинній деревині є пористі трахеїди, у квіткових, особливо у деревних дводольних трахеїди є досить різноманітними.

У примітивних покритонасінних трахеїди мають драбинчасті або округлі пори (Trochodendron, Tetracentron, Drimys*. У більшості покритонасінних трахеїди з облямованими порами. У процесі еволюції з цих трахеїд виникли трахеїди з видовженими у щілину, вторинно простими порами, або а з них – волокна лібриформу.

Таким чином, у древніших типах деревина складається лише з трахеїдів. У багатьох покритонасінних трахеїди є головним механічним елементом деревини (Actinidiaceae, Aquifoliaceae, Casuarinaceae, Cercidiphyllaceae, Cornaceae, Celastraceae, Ericaceae, Eucommiaceae, Hamamelidaceae, Linaceae, Magnoliaceae, Schizandraceae, Theaceae, Winferaceae, Platanaceae, Rosaceae*.

Еволюція механічних елементів деревини йшла від трахеїд через волокнисті трахеїди і до деревних волокон (лібриформ*. Паралельно збільшувалась товщина стінок і зменшення числа та розміру пор. Волокнисті трахеїди мають вузький просвіт і дрібні облямовані пори. Відрізнити їх від звичайних трахеїд дуже важко. Волокна лібриформу мають такий вузький просвіт, що проводити воду не можуть, пори дуже дрібні і редуковані. У деяких родинах (наприклад, у бобових* волокна лібриформу складають основну масу деревини.

У високоорганізованій деревині часто наявні перегородчасті волокнисті трахеїди (з тонкими поперечними стінками* і перегородчасті волокна лібриформу (Vitis, Corylus, Olea*. Їх наявність часто корелює з такою ознакою високої спеціалізації, як проста перфорація.

Таким чином, у процесі еволюції довжина механічних елементів деревини зменшується, що є наслідком скорочення довжини камбіальних клітин.