4. Походження і розвиток судин

Судини виникли із трахеїд. Для кращого проведення води порожнина трахеїди розширювалась, загострений кінець перетворювався у поперечну перегородку, в якій з’явились наскрізні отвори (перфорації*, завдяки чому вода могла передаватись з клітини у клітину дуже швидко. На бокових стінках судин пористість залишилась такою ж, як і у трахеїд. Судини виникли паралельно у різних філогенетичних гілках вищих рослин. Вони є у кількох видів роду Selaginella, у роду Pteridium, у всіх гнетових і майже у всіх покритонасінних. У Selaginella (селагінели* і Pteridium (орляка* судини примітивні, як і трахеїди, мають такий же діаметр, загострені кінцеві стінки, драбинчасті перфорації. У гнетових судини зустрічаються лише у вторинній деревині. У покритонасінних судини є і в первинній, і у вторинній деревині. У цих всіх лініях еволюції судини виникали цілком самостійно. Серед сучасних покритонасінних є роди з примітивною, „гомоксилярною” деревиною, тобто деревиною без судин, представленою довгими товстостінними трахеїдами з облямованими порами (види роду Trochodendron i Tetracentron, а також деякі роди із родини Wirteraceae. Також немає судин у Nymphaceae, Ceratophyllaceae, Crassulaceae, Droseraceae (Aldrovanda*, багатьох Cactaceae, Cuscutaceae, але тут відсутність судин набута у зв’язку з пристосуванням до водного способу життя, з паразитизмом, чи сукулентною будовою.

Примітивні судини мають досить довгі членики. У процесі еволюції довжина членика зменшується, паралельно із збільшенням діаметра (табл.*. Спостерігається певна кореляція між довжиною судин і типом перфорації. Довгі судини мають примітивну драбинчасту перфорацію, короткі – просту.

Примітивні членики судин веретеноподібної форми, з загостреними кінцями. Місця дотикання таких члеників, які називаються перфораційними пластинками, розміщуються на бічних стінках, перфорації тут драбинчасті. У процесі вкорочення довжини членика судини їх кінці стають менш загостреними, перфораційна пластинка все менш скошеною, і врешті-решт загострення перетворюється у поперечну перфораційну пластинку, що стоїть під прямим кутом до довжини судини (рис.*.

Таким чином, у процесі еволюції виник найдосконаліший тип членика судини у вигляді широкого бочкоподібного елемента (Quercus, Fraxinus, Morus*.

Чисельними дослідженнями доказано, що судини з драбинчастими перфораціями є примітивнішими, ніж судини з простими перфораціями. Причому, чим менше число перекладин у перфорації, тим коротші членики судин. Судини з драбинчастими перфораціями характерні для родин Actinidiaceae, Betulaceae, Cornaceae, Magnoliaceae, Ericaceae, Platanaceae, Schizandraceae, Theaceae, Violaceae. Величезна більшість покритонасінних, в тому числі майже всі трав’янисті рослини, мають судини з простими перфораціями.

Переходи від драбинчастої до простої перфорації можна спостерігати у багатьох видів із різних родин (рис. 3.1.*. Еволюція драбинчастої перфораційної пластинки йшла у напрямку зменшення числа перекладин, а значить і числа отворів і перехід до простої перфорації необхідний для зменшення опору потоку води. При переході до простої перфорації зникає облямування отворів.

У деяких видів з родин Ericaceae, Asteraceae виникають сітчасті перфорації із драбинчастих при дотиканні перекладин, які розміщені не паралельно.

Пористість бічних стінок між члениками судин і паренхімними клітинами є у більшості випадків такого ж типу, як і пористість між члениками судин даного виду: драбинчаста, перехідна, супротивна і почергова (рис. 3.2.*.

Найпримітивнішим є драбинчастий тип поровості бічних стінок (а*. Шляхом появи перемичок на витягнутих лінійних порах виникає перехідний тип (в*, потім – горизонтальний (супротивний*, де пори овальні або прямокутні і розміщені в горизонтальних рядах (с*, і, накінець, почерговий тип, де пори округлі або шестигранні і розміщені в діагональних рядах (d*. Супротивний та почерговий тип бічної пористості характерний для члеників судин більше як 80% сучасних видів дводольних.

Отже, еволюція судин йшла в напрямку зменшення довжини члеників судин та збільшення їх діаметру, зменшення нахилу кінцевих стінок, перетворення драбинчастих перфораційних пластинок у прості та формування супротивного і почергового типів бічної пористості.