Эволюция трахеальных элементов.
Трахеиды – самые первые трахеальные элементы, возникли у высших растений после выхода их на сушу и обнаружены у псилофитов или риниофитов.
Сосуды появились гораздо позже путем преобразования трахеид. Каймленные поры на поперечных стенках превратились в перфорации. Концы возникших члеников были вначале сильно скошены. Постепенно эти концы становились короче и заняли горизонтальное положение. Примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую и одновременно членики сосудов становились короче и шире. Концы становились короче, количество перфорации уменьшались.
Гистогенез трахеальных элементов.
Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину. После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов. За это время изменяется характер протопласта. На первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, ответственные за построение оболочки (ЭПР, диктиосомы, микротрубочки). После утолщения боковых и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходит сильная вакуолизация и лизис (распад) всего протопласта. Остается оболочка, а полость заполняется жидкостью.
Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (неокаймленные) поры. Эволюционно возникли как и сосуды из трахеид. У трахеид утолщалась оболочка, уменьшалось количество пор и диаметр полости клетки. Проводящая функция была утеряна и возросла механическая прочность.
27. Флоэма – состав и строение элементов, их эволюция; гистогенез ситовидной трубки.
Флоэма - это комплекс тканей, состоящий из проводящих элементов (ситовидных трубок и клеток-спутниц), нескольких типов паренхимных клеток, флоэмных (лубяных) волокон и др.
Ситовидные элементы – главный элемент флоэмы. Функция – проведения оттока пластических веществ. Как и сосуд, состоит из вертикального ряда вытянутых клеток, каждая из которых является члеником.
Стенки ситовидных элементов содержат мелкие сквозные отверстия – ситовидные перфорации: через них сообщается живое содержимое соседних элементов и происходит передвижение ассимилятов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля.
У более примитивных растений (высших споровых, голосеменных) ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располагаются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее называют простой, если несколькими – сложной.
Различают два типа ситовидных элементов:
1. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клеткой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Она лишена клеток-спутниц и в зрелом состоянии содержит ядро.
2. Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются клетки-спутницы, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.
Протофлоэма возникает в период интенсивного роста в длину. Она состоит из узких ситовидных трубок без клеток-спутниц.
Метафлоэма возникает в момент завершения роста органа. В ней ситовидные трубки большего диаметра и имеют клетки-спутницы.
Во вторичной флоэме очень крупные ситовидные клетки. Из-за развития элементов метафлоэмы и вторичной флоэмы членики протофлоэмы сплющиваются (облитерируют).
Морфологически ситовидные трубки более однообразны и значительно мельче. 150 – 300 мкм. Диаметр – 20 – 300мкм.
Ситовидные трубки функционируют не долго. Трава – один сезон. Деревья – не более 2 лет. Ситовидные трубки после того, как перестают функционировать, сдавливаются.
При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, умирают клетки-спутницы. Отмершие трубки сплющиваются.
Лубяные волокна. Основная паренхима во флоэме – лубяная паренхима. Располагается во флоэме рассеянно. В совокупности с ситовидными трубками и клетками-спутницами лубяная паренхима образует мягкий луб. Твердый луб – лубяные волокна.
Обычно у растений тяжи флоэмы и ксилемы объединяются в проводящие или сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки выполняют функцию проведения, а так же образуют жесткий скелет. По расположению ксилемы и флоэмы пучки делят на 4 типа (см. 25)
Эволюция элементов.
В процессе эволюции ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки.
Гистогенез ситовидной трубки.
В онтогенезе ситовидные трубки образуются из клеток прокамбия, расположенных продольными рядами. Клетки меристемы, дающие начало элементам, делятся продольно. Более крупная из них превращается в элемент ситовидной трубки, а другая трансформируется в клетку-спутницу. Бывает так, что материнская клетка делится два-три раза и в этом случае образуются две-три клетки-спутницы при одном ситовидном элементе. Возникший ситовидный элемент растягивается, пока не достигнет окончательных размеров. Оболочка его несколько утолщается, но не одревесневает. В поперечных стенках образуются ситовидные пластинки с перфорацией на месте плазмодесм. На стенках канальцев перфораций откладывается особый полисахарид каллоза. Каллоза сужает каналы перфорации. Закупоривание каналов происходит после того, как ситовидная трубка прекращает функционировать.
В протопласте ситовидных элементов происходит ряд изменений. Сначала он занимает постенное положение, окружая вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. Затем в протопласте возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок). Далее тельца белка расплываются и сливаются вместе. В результате образуется тяж и скопление около пластинок. Фибриллы флоэмного белка проходят через перфорации из элемента в элемент. Затем разрушается тонопласт, все содержимое клетки сливается в единую живую массу, а ядро разрушается. Прекращается движение цитоплазмы, однако ситовидный элемент остается живым и активно проводит вещества, но цитоплазма теряет избирательную проницаемость.
Большую роль в функционировании ситовидных трубок играют клетки-спутницы. Эти клетки сохраняют ядра, митохондрии. Осуществляют активную секрецию веществ и вывод их оттуда.