25_Регуляторы роста и развития растений

1. Регуляторы роста и развития растений. Фитогормоны, общая характеристика. Ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен, абсцизовая кислота: химизм, физиологические эффекты, применение в практике сельского хозяйства

РРиРР— физиологически активные вещества, проявляющие свое действие в микроколичествах. Сбалансированная регуляция роста и развития растений осуществляется с помощью веществ, стимулирующих и ингибирующих эти процессы, Они позволяют воздействовать на интенсивность и направленность физиологических процессов в растениях, повышать их урожай, улучшать качество, условия уборки и хранения продукции.

К регуляторам роста и развития растений относятся фитогормоны. Фитогормоны подразделяют на 5 групп: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины и этилен. Первые 3 группы являются индукторами и активаторами роста и развития растений. Абсцизины и этилен — природные ингибиторы, т. е. вещества, тормозящие или задерживающие рост. Природные ингибиторы накапливаются в период торможения ростовых процессов в покоящихся органах — почках, семенах, клубнях.

Кроме фитогормонов к регуляторам роста и развития растений относятся также некоторые негормональные соединения — фенольные кислоты, производные мочевины, отдельные витамины и др.

Признаки отнесения вещества к фитогормонам:

низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов (до 10−11 М), при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений. Небольшая молекулярная масса, водорастворимость, высокая подвижность по тканям и органам, высокие скорости синтеза и распада, малое время жизни, высокая физиологическая активность, наличие специфических клеточных рецепторов.

Отличие от гормонов животных.

Образуются живыми клетками разных тканей, поступают в проводящие ткани (флоэму и ксилему).

Как и гормоны животных, фитогормоны действуют в маленьких количествах и на большие расстояния от мест образования. Они влияют на рост растений, их формирование, развитие органов и т. п. В отличие от гормонов животных, фитогормоны имеют небольшую специфичность действия, что проявляется в однотипном действии на одни и те же метаболические процессы различных фитогормонов.

1. Ауксины. стимуляторы роста плодов (побегов) растений (активаторы роста).

Главный представитель индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в апикальной меристеме побега, молодых листьях, плодах.

Механизм. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

Применение в сельском хозяйстве для увеличения размеров плодов, предотвращения опадения завязей, стимуляции прорастания семян, укоренения черенков растений.

2. Гиббереллины. активаторы роста путём растяжения клеток

Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гибберелли-ны способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формирова-нию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цвете-нию, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повы-шают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с бел-ковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Используется для увеличения урожая зелёной кормовой биомассы, получения декоративных цветов на длинном черенке, разрыхления кисти винограда и увеличения размеров плодов и ягод

3. Цитокинины – активаторы роста путём активизации клеточного деления.

Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопенте-нилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Усиливают ветвление наземной и подземной частей, отвечают за закладку новых почек. повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.

4. Абсцизовая кислота. Ингибитор роста.

Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию, и обусловливает состояние покоя семян внутри плода. АБК регулирует опадение листьев и плодов. Обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда растений. АБК способствует образованию запасных белков.

Большие успехи были достигнуты в исследовании роли АБК при водном дефиците и иных стрессовых воздействиях: низкой и высокой температуре, солевом стрессе и т. д. Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК.

Индуктор опадения листьев при нехватке влаги. Предотвращает прорастание зимующих почек.

5. Этилен.

Вызывает подавление роста побега в высоту и одновременное его утолщение что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Гормон механического стресса. Отвечает за формирование отделительного слоя в черешке листа и контролирует осеннее опадение листьев. Используют в цветоводстве для получения карликовых растений, в производстве хлопчатника для предуборочного опадения листьев.

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорас-тание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Вещества, блокирующие синтез этилена, используются для увеличения сроков хранения сельхозпродукции. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах.

6. Фенольные кислоты.

Салициловая кислота. Синтез начинается с фенилаланина. Относится к фитогормонам, котрые обеспечивают растению устойчивость к повреждению патогенами. Регулирует ответ при действии патогенов. Салициловая кислота вызывает повышение температуры в отдельных органах термогенных растений. Это происходит по причине разрыва транспорта электронов в митохондриальной дыхательной цепи.

При образовании СК синьтезируются PR белки, отвечающие за системную устойчивость, токсичны для грибов. Участвует в работе ряда ферментов).

Отвечают за формирование сверхчувствительности. При поражении растения фитопатогенами в соседних с повреждёнными клетках активизируется синтез салицилата. Кроме того показан транспорт связанных форм салицилата в неповреждённые органы. Индуцирование апоптоза в клетках, соседних с повреждённой, с помощью салицилата. Утолщение клеточной стенки и её лигнификация. Активация «фитоиммунитета» салицилатами. В сельском хозяйстве применяется для повышения устойчивости растений к фитопатогенам.