Модификационная изменчивость

Модификационния изменчивость — это ненаследуемая изменчивость, возникающая вследствие изменения функционирования генотипа под влиянием факторов существования. Любой абиотический фактор может вызвать модификацию — ненаследуемое изменение признака. Температура: одуванчик при температуре 4—6° С имеет листья глубоковырезанные, а при 15-18 — целыюкрайние. Свет: у стрелолиста подводные листья лентовидные, поверхностные — сердцевидные, воздушные — стреловидные. При отсутствии света листья у растений этиолированные.

Соленость: в пресноводных водоемах морской рак артемия не отличим от пресноводного рака бранхипуса, т. к. добавляются членики брюшка и изменяется число щетинок — признаки, имеющие таксономическое значение.

Избыток меди в почве вызывает посинение лепестков у розы. Избыток цинка и свинца вызывает махровость цветков.

Избыток никеля ведет к полной редукции лепестков или всего околоцветника. Если интенсивно кормить медицинскую пиявку ее длина достигает 44 см (обычный размер - 12 см). При недостатке в почве железа у растений наблюдается хлороз.

Некоторые факторы среды u1084 могут вызвать исчезновение органа, изменить пол организма. Белокачанная капуста в условиях жаркого климата не образует качан. У огурца верхние цветки потенциально женские, но при длинном дне и высокой температуре они становятся мужскими. Тибетская ящерица круглоголовка на высоте 2 тыс. м размножается, откладывая яйца, а на высоте 4 тыс. м круглоголовка размножается живорождением. У некоторых видов тритонов при температуре 30—32 "С личинки — генотипичес-кие самки — становятся самцами, а генотипические самцы - самками. Влияние температуры на детерминацию пола отмечено у черепах и у змей (Писанец, 1990).

Несмотря на то, что все модификации — это результат изменения факторами среды функционирования генотипа, в модификационной изменчивости выделяют такие явления, как экофенотипы, фенокопии, морфозы, сезонную изменчивость.

Экофенотипы - адаптивная модификация фенотипа в ответ на воздействие условий обитания. Особи устриц, растущие в спокойной воде, имеют округлую и широкую форму раковин, а обитающие в приливноотливной зоне или в зоне сильного течения имеют узкие и продолговатые раковины. Если устрицы находятся на обсыхающем рифе, нижняя створка имеет более углубленную вогнутую форму На известняках раковины устриц тяжелее и имеют иную Форму, чем у тех, которые выросли в водах, бедных известью. При повышении температуры среды кожа у травиной лягушки темнеет.

Ветер в сочетании с низкой температурой формирует флагообразные кроны у деревьев.

Фенокопия — ненаследуемое изменение фенотипа, которое возникает под влиянием внешних факторов и своим проявлением подобно мутации, как бы мутация. Фенокопии — это модификации, которые соответствуют известным мутациям. Добавление к корму личинок дрозо-филы солей нитрата серебра ведет к пожелтению тела и щетинок, как у мух с мутацией еллоу Под влиянием температурного шока, которому подвергались предкуколки и куколки дрозофилы, вылупились мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на маленьких крыльях, растопыренными крыльями. Они напоминали мутантов нескольких линий. Есть куры с желтыми клювом, ногами, кожей, жиром. Они — гомозиготы по рецессивному гену (рр). Если в корме не хватает каротиноидов, то у таких кур жир становится белым, а клюв, ноги и кожа — светлыми, как у кур, имеющих доминантный ген (РР, Рр).

Морфозы — неадаптивные, ненаследуемые тератологические изменения организма под влиянием внешних факторов. Это экспериментально индуцированные фено-копии. Радиация, высокие температуры, химические вещества, лекарственные препараты в ранние периоды развития действуют как тератогенные факторы — они вызывают уродства. 32 % детей у матерейалкоголиков страдают карликовостью, микроцефалией, умственной отсталостью, имеют дефекты конечностей, суставов, пороки сердца, аномалии головы и лица. Женщины, которые употребляли снотворное талидомид во время беременности (критический день — тридцатый), родили тысячи уродов.

Дети были с короткими деформированными конечностями, дефектами ушей, внутренних органов. Эти уроды — морфо-зы, индуцированные талидомидом, — копировали наследственно обусловленную фокемию (наследственное заболевание, которое встречается в отдельных семьях в Бразилии). Из личинок, которые развиваются при 15° С, вылупляются дрозофилы с зачаточными крыльями, как У особей гомозиготных по рецессивному гену зачаточности крыльев. Если яйца рыб или амфибий поместить в раствор, в котором много хлорида магния, развивается циклопия, так как магний хлор тормозит развитие переднего мозгового пузыря зародыша.

Сезонная изменчивость — это внешнее отличие особей различных поколений одного вида, существующих в разные сезоны. Например, у зайца-беляка, горностая, ласки, полярной куропатки имеется сезонная покровительственная окраска: они белеют зимой и темнеют на лето. Механизм формирования сезонной окраски у этих организмов такой. В цепи синтеза пигмента меланина участвует фермент тирозиназа. Тирозиназа у зайца-беляка в результате мутации становится неактивной при высокой температуре, поэтому цепь синтеза пигмента летом прекращается. И после осенней линьки на зайце остаются непигментированные волосы. Зимой температура среды низкая, тирозиназа активна, идет синтез пигмента. После весенней линьки заяц становится серым. Особи с немутантной тирозиназой элиминируются хищниками (естественным отбором). Наличие мутантной тирозиназы, не функционирующей при температуре более 37 "С, вызывает побеление участков тела у сиамских кошек, морской свинки, гималайских кроликов, у некоторых пород собак, у нейроспоры (гриб). У бабочек есть весенние, летние и осенние поколения. Для дафний, коловраток характерен цикломорфоз, связанный с температурой воды и зависящей от нее плотностью.

Значение модификационной изменчивости.

1. Модификационная изменчивость увеличивает адаптированность организмов.

2. Модификационная изменчивость позволяет не только выжить организмам, но и произвести потомство.

3. Благодаря модификационной изменчивости популяция получает отсрочку элиминации до приобретения (в результате мутационного процесса, или потока генов, или рекомбинации генетических вариантов) нужного изменения признака, позволяющего успешно выживать и давать размножающееся потомство.

Норма реакции генотипа

Наследуется не признак как таковой, а способность генотипа давать какой-нибудь признак в результате взаимодействия с условиями среды.

Генотип реагирует на воздействие факторов внешней среды в определенном диапазоне. Поэтому каждый признак имеет несколько вариантов, несколько модификаций. Норма реакции - это диапазон модификационной изменчивости, пределы модификационной изменчивости. Фактически норма реакции — это размах, спектр модификаций, который может произвести генотип под влиянием внешних условий. Норма реакции генотипа — это пределы колебаний данного фактора среды, в которых возможна реализация генетической программы по данному признаку в виде какого-либо признака.

На поле, расположенном на косогоре, засеянном кукурузой, наблюдается различие в величине растений, растущих в низине (у речки) и на возвышенности. Растения будут различаться размером листьев, размером початков. В засушливый год различия будут особенно разительны. По признаку "всхожесть" горох и тыква имеют разные нормы реакции. У гороха всходы появляются в температурных пределах +2...44С, а у тыквы — +14...46С.

Норма реакции для признака "длительность сохранения всхожести": для дуба - 1 год, для ели - 5 лет, для ржи - 10 лет. В тридцатых годах XX столетия Т. Д. Лысенко обещал создать для Сибири высокоурожайные озимые сорта пшеницы. Но обещание осталось невыполненным, так как норма реакции пшеницы на зимние условия в Сибири недостаточная. У ржи норма реакции на эти условия шире, и она дает в Сибири высокие урожаи. Важнейшая особенность нормы реакции генотипа в том, что многие из ее "ответов" — вариантов признаков -имеют адаптивный характер. Это дает возможность жить и размножаться в колеблющихся условиях среды.