Ретикулярная формация, ее функциональная роль. Сеченовское торможение.
Строение и афферентные связи РФ
Ретикулярная или сетевидная формация (название дал Дейтерс, 1855г.) находится в медиальной части ствола мозга, РФ представляет собой скопление нейронов, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение нейронов и волокон продолжается в мосту мозга и среднем мозге. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.
На уровне продолговатого мозга выделяют ядра РФ: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, ретикулярное латеральное. Гигантоклеточное ядро является началом ретикулоспинального тракта.
Нейроны РФ имеют высокую чувствительность к химическим раздражителям: гормонам и некоторым продуктам обмена. Клетки РФ являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, заканчивающихся на нейронах разных ядер ЦНС. В РФ располагаются дыхательный и сосудодвигательный центры.
К основным афферентным связям РФ (т.е. идущим от разных структур ЦНС к РФ) относят афферентные пути от КБП, мозжечка, двигательных ядер ствола мозга (продолговатый, средний, промежуточный мозг), а также нейроны РФ продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон всех восходящих путей спинного мозга.
4.2. Характеристика эфферентных связей рф
Эфферентные связи РФ (начинающиеся от РФ) – идут в восходящем направлении к вышележащим структурам и в нисходящем направлении. Восходящие влияния РФ направляются к к.б.п.(ретикуло-кортикальный путь), к таламусу и к гипоталамусу (ретикулоталамический и ретикуло-гипоталамический пути), по ним осуществляется передача сенсорной информации от организма. Восходящие влияния к коре больших полушарий подразделяются на активирующие (тонизирующие) и гипногенные (тормозящие). Так, во время экспериментальных исследований на животных, американским физиологом Мэгуном и итальянским исследователем Моруцци, было показано, что при стимуляции гипногенных влияний РФ мозга животные впадают в сон. При возбуждении активирующих восходящих влияний РФ Моруцци и Мэгун, (1948г.) наблюдали реакцию пробуждения на ЭЭГ.
Нисходящие влияния РФ (Мэгун, 50-е гг. прошлого столетия) подразделяют на 2 группы:
А) влияния к двигательным центрам
Б) влияния к вегетативным центрам
А) Влияния к двигательным центрам, в свою очередь, делят на специфические и неспецифические. Специфические ретикулоспинальные пути: осуществляют активацию флексорных и торможение экстензорных альфа-мотонейронов мышц туловища.
Неспецифические ретикулоспинальные пути делят на активирующие и тормозящие пути.
- активирующие пути идут от латеральной части РФ, осуществляют генерализованное активирующее влияние на все спинальные нейроны, вызывают облегчение спинальных рефлексов. Так, например, временное отсутствие спинальных рефлексов при спинальном шоке связано с отсутствием облегчающих влияний РФ.
- тормозящие – начинаются от тормозной зоны продолговатого мозга в медиальной части РФ, достигают гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышечные веретена, вызывают торможение спинальных рефлексов.
Б) Влияния к вегетативным центрам. В структуре РФ расположены сосудодвигательный центр (СДЦ) и дыхательный центр (ДЦ).
СДЦ. Афферентная импульсация в СДЦ идет от рецепторов сосудов и, через другие структуры мозга, от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга. Эффект изменения кровяного давления зависит не только от того, какие нейроны возбуждаются, но и от того с какой частотой они генерируют импульсы. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная – снижает кровяное давление. Это связано с тем, что низкочастотная стимуляция симпатических нейронов спинного мозга, на которых заканчиваются ретикулоспинальные пути от сосудодвигательного центра снижает тонус сосудов, а высокочастотная – повышает его. Возбуждение СДЦ изменяет дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. это обусловлено тем, что РФ продолговатого мозга тесно связана с гипоталамусом и другими нервными центрами. Кроме того, для нейронов СДЦ свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.
ДЦ разделяется на центр вдоха и выдоха, соответственно нейроны ДЦ делятся на инспираторные и экспираторные. Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовозбуждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны ДЦ реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и Рн крови.
Т.о., РФ имеет двусторонние связи со всеми структурами ЦНС; нейроны РФ обладают химической чувствительностью. В области РФ происходит взаимодействие как восходящих, так и нисходящих импульсов, возможна также циркуляция по замкнутым кольцевым нейронным цепям, что определяет постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, тем самым, обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС. Надо подчеркнуть, что степень возбуждения РФ регулирует к.б.п.
Таким образом, в заднем мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. РФ ствола мозга регулирует уровень активности практически всех отделов ЦНС.
Сеченовское торможение, название физиологического эксперимента, приведшего к открытию центрального торможения, т. е. тормозных процессов в центральной нервной системе. В опытах на лягушке И. М. Сеченов наблюдал (1862), что рефлекс спинного мозга (сгибание лапки при погружении её в слабый раствор кислоты) угнетается при химическом или электрическом раздражении области зрительных бугров. Этот эксперимент опровергал существовавшие в то время представления, согласно которым регуляторные функции головного и спинного мозга обеспечиваются одними лишь возбудительными процессами; было доказано, что наряду с возбудительными существуют качественно особые тормозные взаимодействия между нервными элементами. Сеченовское торможение, как и другие явления центрального торможения, осуществляется специальными тормозными нейронами и синапсами, которые имеются как в спинном, так и в головном мозге.