1) Растворимые факторы внеклеточного матрикса (вкм) (различные биологически активные вещества), 2) компоненты вкм, 3) время выделения из нейроэпителия (меланоциты – последние).

Морфогены: BDNF (нейротрофический фактор) - чувствительные нейроны спиномозговых гангдиев, холинэргический фактор дифференцировки, цилиарный нейротрофический фактор – холинэргические нейроны, ФРФ, ФРН, глюкокортикоиды – адренэргические нейроны.

Развитие глаза

Р азвитие органа зрения начинается по бокам развивающегося переднего мозга в стенке будущего промежуточного мозга. У человека это происходит на 22-й день развития, когда в стенке нервной трубки образуются латеральные выпячивания. Дифференциальный рост выпячиваний приводит к образованию глазных пузырей, связанных с промежуточным мозгом глазными стебельками. Глазные пузыри приходят в контакт с эктодермальным покровным эпителием зародыша и индуцируют образование в нем хрусталиковых плакод (плакоды – зачатки некоторых органов, закладывающиеся в виде утолщений эктодерм эпителия). Сформировавшись, хрусталиковая плакода в свою очередь вызывает изменения в глазном пузыре, передняя стенка которого инвагинирует и пузырь превращается в двустенную глазную чашу (рис. 5.25).

По мере продолжения инвагинации глазной стебелек, соединяющий глазную чашу и головной мозг, сужается и связь между ними редуцируется до узкой щели. Одновременно с этим два слоя глазной чаши начинают дифференцироваться в разных направлениях. Клетки наружного слоя продуцируют пигмент и в конце концов образуют пигментированный слой, называемый пигментной сетчаткой. Число клеток внутреннего слоя быстро увеличивается, и эти клетки дают начало множеству светочувствительных (фоторецепторных) нейронов, глиальных клеток, промежуточных нейронов и ганглиозных клеток. Все эти клетки в совокупности составляют нейральную ретину, или сетчатку. Аксоны ганглиозных клеток нейральной сетчатки встречаются у основания глаза и далее проходят по глазному стебельку, который после этого начинают называть зрительным нервом. Хрусталиковая плакода по мере своей дифференцировки в дефинитивный хрусталик округляется и приходит в контакт с вновь образованным над ней покровным эпителием - она индуцирует образование в нем прозрачной роговицы. Непосредственно перед хрусталиком лежит радужка, придающая индивидууму характерный для него цвет глаз и содержащая мышцы, которые контролируют размер зрачка.

Дифференцировка нейронов сетчатки. Подобно тому как это происходит в коре головного мозга и мозжечка, в сетчатке по мере ее развития разные нейроны группируются в слои свето- и цветочувствительных фоторецепторных клеток, тел ганглиозных клеток и биполярных промежуточных нейронов, передающих электрические стимулы от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам. Из трех основных типов нейронов сетчатки (ганглиозные, биполярные и фоторецепторные) фоторецепторные палочки и колбочки завершают свою дифференцировку последними (поэтому новорожденные дети плохо различают цвета – сначала красный и т.д.). По мере развития этих наружных нейронов тело каждого из них образует вырост, содержащий некоторые специализированные органеллы, мембраны этих клеток складываются, образуя мешки, в которых размещаются зрительные пигменты.

Зрительная информация кодируется и упрощается. Наш мозг легко обмануть - «видим мозгами, а не глазами».