Нервный гребень и его производные

Нервный гребень происходит из эктодермы, но его значение для развития зародыша столь велико, что иногда нервный гребень называют четвертым зародышевым листком. Клетки нервного гребня активно мигрируют на большие расстояния и являются родоначальниками громадного числа типов клеток, включая 1) нейроны и 2) вспомогательные глиальные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системы; 3) клетки надпочечника, синтезирующие адреналин; 4) меланоциты - содержащие пигмент клетки эпидермиса и 5) скелетные и соединительнотканные компоненты головы. Судьба клеток нервного гребня зависит от того, куда они мигрируют и где поселяются.

Пути миграции клеток нервного гребня. Нервный гребень представляет собой временную структуру, клетки которой распространяются по телу вскоре после смыкания нервной трубки. Ученые установили три главных пути, по которым эти клетки мигрируют в разные области. Первый путь простирается в вентральном направлении через передний отдел сомита. Некоторые из этих клеток достигают спинной аорты, где из них формируются симпатические ганглии. Ганглии представляют собой скопления нейронов, которые после стимуляции их нейронами спинного мозга передают полученные импульсы клеткам-мишеням. В особых областях тела клетки нервного гребня, мигрирующие тем же путем, образуют скопления и формируют секретирующие адреналин клетки мозгового вещества надпочечников.

Второй путь миграции — путь клеток, лежащих напротив задних отделов сомитов. Такие клетки нервного гребня перемешаются вдоль нервной трубки вперед или назад и затем вступают в передние отделы своих собственных или прилежащих к ним сомитов. Такие клетки объединяются с некоторыми из клеток нервного гребня, исходно расположенных напротив переднего отдела сомита и вместе с ними формируют ганглии дорсальных корешков—скопления нейронов, переключающих сенсорную информацию на спинной мозг.

Третий основной путь миграции клеток нервного гребня проходит в дорсовентральном направлении под покровным эпителием зародыша. Некоторые из клеток, мигрирующих по этому пути, дифференцируются в пигментные клетки кожи (у млекопитающих— меланоциты).

Механизмы миграции. Начало миграции клеток НГ связано с их мезенхимальной трансформацией – выделением из пласта нейроэпителия и приобретением признаков мезенхимальных клеток. Это происходит за счет потери клеточных контактов, изменением набора молекул клеточной адгезии (количество МКА сильно снижается). Также миграция осуществляется путем взаимодействия с внеклеточным матриксом (фибронектин, ламинин, гиалуроновая кислота и др.). Передние отдела склеротома вырабатывают тенасцин, задние – Т-кадгерин. Хорда ингибирует миграцию.

Скорее всего, миграция клеток контролируется субстратом, по которому они продвигаются. Возможно, клетки нервного гребня узнают правильный путь потому, что он маркирован белком фибронектином. Было обнаружено, что мигрирующие клетки нервного гребня, прикрепляясь к этому белку, движутся по нему. Клетки нервного гребня обнаруживают также сродство к ламинину, другому белку, секретируемому клетками и участвующему в образовании внеклеточкого матрикса. Кроме фибронектина и ламинина, в детерминации миграционных путей клеток нервного гребня могут играть важную роль и другие вещества. Одним из таких веществ является гиалуроновая кислота. Для миграции клеток нервного гребня необходимо пространство, в котором они могут двигаться. Полагают, что гиалуроновая кислота вызывает образование свободного от клеток пространства, в которое затем внедряются клетки нервного гребня.

Полипотентность клеток нервного гребня. Одним из наиболее удивительных свойств клеток нервного гребня является их полипотентность. Единичная клетка нервного гребня может дать начало разным клеточным типам в зависимости от места ее локализации в зародыше. Полипотентность некоторых участков нервного гребня такова, что клетки из участков нервного гребня, которые в нормальном зародыше никогда не образуют нервов, при определенных условиях могут быть вынуждены делать это. Например, клетки нервного гребня из области среднего мозга в норме мигрируют в глаз и, взаимодействуя с клетками пигментного эпителия, превращаются в склеральные хрящевые клетки. Однако если этот участок нервного гребня пересадить в область туловища, то он сформирует нейроны чувствительных ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечника (хромаффинную ткань), глию или шванновские клетки

Факторы, определяющие детерминацию клеток НГ: