Механизм формирования условных рефлексов

Согласно первоначальным представлениям о механизме образования классического слюноотделительного условного рефлекса между двумя совозбужденными системами головного мозга, один из которых возникает при действии сигнального раздражителя, а второй на безусловный раздражитель устанавливается временная связь. При повторных сочетаниях эта связь закрепляется и действие условного (сигнального) раздражителя становится сигналом для запуска и реализации адекватной поведенческой реакции.

Таким образом, временная связь объединяет два центра условного и безусловного раздражителей. Теоретически можно допустить, что такое объединение может происходить между самими центрами, расположенными в подкорке (подкорковыми центрами) или на уровне их коркового представительства. Однако, сейчас уже не вызывает сомнения, что связь устанавливается между корковыми представительствами. Центры в коре необходимы для формирования условного рефлекса. Это можно доказать опытом. Экстирпация (удаление) коры у животных приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизводятся, а новые не вырабатваются.

Теоретические построения, объясняющие формирование временной связи, базируются на ряде хорошо известных в физиологии феноменах:

- феномен проторения - заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или предварительном раздражении одного и того же или другого рецептивного поля; одно раздражение облегчает появление эффекта на действие второго, как бы прокладывает путь ему. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение оказывается действенным при возникновении в центрах нового очага возбуждения. Например, слабое раздражение кожи кролика, не вызывающее двигательной реакции, становится эффективным, если одновременно производится электрическая стимуляция области коры головного мозга, которое также является подпороговым и не вызывает двигательного рефлекса.

Явление проторения основано на повышении возбудимости первично стимулируемого центра. Если возбуждение ЦНС несколько раз прошло по проторенному пути, в дальнейшем оно легче всего пойдет именно по данному пути.

- феномен суммации - явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в результате применения ряда последовательных попороговых раздражителей, каждое из которых недостаточно, чтобы вызвать физиологический эффект.

- иррадиация - обусловлена многочисленными веточками аксонов и дендритов нервных клеток и цепями вставочных нейронов (интернейронов) объединяющих многие центры. Она позволяет импульсам различной модальности выйти на любой афферентный путь. Явление иррадиации играет существенную роль в механизме замыкания временной связи, так как оно обеспечивает возможность встречи двух возбуждений от действия условного раздражителя и безусловного, которые пространственно могут быть значительно разделены. Например, при выработке условного пищевого рефлекса на свет анализ сигнального раздражителя (свет) происходит в задних отделах мозга, а анализ подкрепляющего (пища) - в пердних, в орбитальной зоне коры.

Теоретически иррадиация возможна во всех направлениях, но считается, что направленность возбудительного процесса идет к более сильному источнику разражителя.

- доминанта - в начале образования временной связи условный рефлекс по физиологическим механизмам аналогичен доминанте, но позднее он становится значительно сложнее.

При первых сочетаниях индифферентного стимула с безусловным в структурах сигнального раздражителя, так же как в структурах подкрепляющего рефлекса, происходят существенные сдвиги.

В корковых проекциях подкрепляющего безусловного рефлекса - повышение возбудимости, усиление и облегчение безусловных реакций.

В корковых проекциях сигнального раздражителя - вначале повышение активности, а позднее эффекты уменьшаются или полностью исчезают.

Таким образом, общая тенденция такова: повышение возбудимости в центрах подкрепления и снижение в структурах афферентного анализатора (сигнального раздражителя). С упрочением временной связи как бы увеличивается разность в интенсивности возбуждения двух корковых зон. А так как по законам доминанты направленность возбуждения определяется его силой в одном из пунктов - сильно возбужденный центр как бы “притягивает” возбуждение из других центров-, то создаются условия для замыкания или упрочения временной связи между совозбужденными пунктами по мере выработки условного рефлекса.

Таким образом, чрезвычайно важную роль играет фактор подкрепления в механизмах замыкания временной связи. Под подкреплением понимают действие биологически значимого раздражителя (пища, вода, электрокожное раздражения и др.), благодаря которому сигнальный раздражитель, изначально не имеющий никакого отношения к биологически значимой функции, приобретает и сохраняет свойства биологически значимого сигнала.

УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

1. Совпадение во времени действия индифферентного и биологически значимого сигналов.

2. Сигнальный раздражитель по своей силе должен быть меньшим, чем безусловный - в этом случае от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбуждленному центру подкрепления.

3. Подкрепление возникающей временной связи.

4. Предшествование индифферентного сигнала моменту подкрепления.

5. Наличие достаточного уровня мотивации.

6. Определенный тонус ЦНС.

7. Отсутствие отвлекающих операций.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Концентрированное в каком-то центре возбуждение приводит к отрицательной индукции - торможению близлежащих центров. Примером может служить ориентировочный рефлекс, характерный для нового сильного внезапного раздражителя, например, внезапное появление директора в классе, в котором дети пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему: “ Что такое ?” (аналогично, кошка на сцене).

Ориентировочный рефлекс имеет большое биологическое значение, так как позволяет сосредоточить все внимание на новом явлении, определить его значимость и установить необходимость той или иной реакции на него.

Тороможение одного условного рефлекса другим условным или безусловным рефлексом называется внешним, т.к. его причина не зависит от тормозного рефлекса, и является безусловным, так как его не нужно вырабатывать. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредотачивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные.

Внешний тормоз угнетает недавно выработанные рефлексы сильнее, чем старые, хорошо упроченные.

Ориентировочный рефлекс при многократных повторениях угасает, соответственно уменьшается и создаваемое им внешнее торможение других рефлексов. Поэтому различают постоянные внешние тормоза, внешние тормоза, ослабляющие свое действие при повторениях.

Внутреннее томожение. Если условный раздражитель перестает подкрепляться и тем самым теряет свое сигнальное значение, то постепенно развивается торможение вызываемого им условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Торможение условных рефлексов при их неподкреплении называется внутренним, так как его причина находится внутри тормозимого рефлекса и является условным, так как оно вырабатывается. Биологическое значение внутреннего торможени состоит прежде всего в том, что если условно-рефлекторные реакции на выработанные сигналы не могут обеспечить приспособительное поведение, необходимое в данной обстановке, особенно когда обстановка изменяется, то такие сигналы постепенно отменяются при сохранении тех, которые окажутся более ценными. Различают следующие виды внутреннего торможения:

1) Угасательное (угасание) - торможение условного рефлекса на сигнал, подаваемый без подкрепления. Если собаку дразнить куском мяса, но не давать его, то она прекращает попытки его схватить. Рефлекс не уничтожается, а затормаживается и в этом можно убедиться сняв торможение. Условный рефлекс тем труднее угасить, чем более прочно он выработан и чем сильнее было подкрепление.

2) Дифференцировочное (дифференцировка) - называется торможение, развивающееся в результате неподкрепления раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу. Оно делает возможным различие положительного подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных.

Например, условный раздражитель - звук метронома, а подрепляющий - пища. Сначала при выработке условного рефлекса он реализуется на звук метронома при любой его частоте. Чтобы перевести генерализованный рефлекс в дифференцировочный необходимо в ходе опыта избрать одну частоту и подкреплять ее, а другие частоты применять без подкрепления и они перестают давать реакцию.

3) Условный тормоз - этот вид торможения вырабатывается на фоне наличного условного рефлекса: если к данному сигналу присоединить новый раздражитель (сигнал) и это сочетание не подкреплять. Например, свет+пищаслюноотделение чередовать свет+звук без подкрепленияторможение,то есть отсутствие слюноотделения. В этом случае новый раздражитель - звук - стал тормозом и присоединение его к любому другому раздражителю, обеспечивающему какую-либо реакцию, не дает этой реакции проявиться, затормозит ее.

4) Запаздывание - внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении некоторой начальной части сигнального раздражителя, т.е при увеличении времени его изолированного действия, т.е. сигнал подается на несколько секунд раньше, чем подкрепление. Торможение запаздывания укорачивает условную реакцию к моменту, когда она понадобится в ответ на раздражение, служащее подкреплением. Так, условное выделение желудочного сока на вид, запах и другие натуральные сигналы пищи начинается не сразу, а спустя некотрое время, необходимое для того, что бы пища была съедена, проглочена и попала в желудок.

Виды внутреннего торможения основаны на неподкреплении условного сигнала и развиваются в пределах временной связи. При этом на локализацию внутреннего торможения имеется три взгляда:

1) развитие торможения происходит где-то в пределах временной связи,

2) торможение развивается в центе сигнального раздражителя,

3) торможение подхватывается центром подкрепления.

Охранительное торможение (запредельное торможение) - проявляется, когда работа нервных клеток может вывести их из обычного функционального состояния и вызвать утомление или перенапряжение. Когда сигнал нарастает по силе развивается запредельное торможение. Например, пищевой рефлекс выработан на звуковой сигнал. С увеличением силы звука увеличивается и число капель слюны. С усилением силы раздражителя слюнотечение достигает максимума, однако, если дальше усиливать звук - слюноотделение прекращается.

Таблица №