3. Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.

Общей классификации нет, т.к. многие роды недостаточно изучены. Бенкт предлагает отказаться от отдела Риниофиты и разделить его на другие отделы: риниевые, зоостерофилловые, тримерофитовые. Но все-таки все эти растения связаны общими признаками. Большинство палеоботаников считают, что все они относятся к одному отделу – риниофиты. Классификация этого отдела до конца не разработана. Условно в этом отделе выделяют следующие классы:

1. Риниевые (Rhyniopsida)

2. Хорнеофитовые (Horneophytopsida)

3. Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)

Класс Риниевые (Rhyniopsida) включает 2 порядка:

Порядок Риниевые (Rhyniales)

Триниевые (Trimerophytales)

Эти растения возникли примерно 420 млн. лет назад, вымерли 380 млн. лет назад. Высотой 50 см, диаметр 1 мм, обитали в болотной местности. Дихотомически ветвящаяся система. Стебли голые, спорангии терминальные и мало отличались от теломов на которых они сидели, вскрывались продольно. Гаплостела, трахеиды кольчатые, флоэма – клетки со скошенными стенками, мощная кора. Устьица примитивные. На нижнем полюсе ризомоиды. Это описание характерно для примитивных риниевых их семейства куксоневые.

Семейство Риниевые сюда относятся виды риния большая и риния Гвин-Вогана. У риний уже хорошо выделяется главная ось. Нижняя часть стелющаяся, дихотомически ветвящаяся и несла ризоиды. На концах некоторых осей сидели эллипсовидные спорангии. У ринии Гвин-Вогана наблюдалось не большое перевершинивание. В рамках этого класса наблюдается тенденция к сближению спорангиев. Например, хедея имела плоский вид, у яровии описан случай срастания спорангиев. Группа сросшихся спорангиев носит название - синангий.

Порядок Триниевые (395млн. – 375 млн. лет назад). Высота растений до 1 метра, диаметр 5-9 мм. Четко выраженная прямая ось, она не равномерно ветвилась. Проводящая система – гаплостела. Не все оси несли спорангии, часть из них была стерильной (без спорангиев), а часть фертильные. Фертильные и стерильные теломы анатомически различны и у них появляется тенденция к уплощению. Предполагается, что нижний полюс у триниевых преобразуется в корни. На теле тримерофитов были сосочки, которые выполняли выделительную функцию (соль).

В морфологическом ряду от ринии к наиболее продвинутым тримерофитам идут следующие преобразования:

1. увеличение размеров осей;

2. выделяется главная ось;

3. происходит дифференцировка веток на стерильные и фертильные;

4. появляется и увеличивается количество метаксилемы в стебле.

Первоначальн6о к тримерофитам относили псевдоспорахус, но в последующем его отнесли к папоротникам. У этого рода наблюдается уплощение стебля, у других родов эта тенденция усиливается и уплощенные стебли срастаются, что приводит к возникновению листьев. Это направление в возникновении листьев называется макрофильная линия эволюции. Макрофильные листья возникли в результате уплощения телломов или целых веток (синтеломные листья, синтеломы – совокупность телломов и мезомов, нескольких порядков). Таким путем возникли листья у хвощевых, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных. Все отделы с синтеломными листьями возникли от класса Риниевые.

Класс Хорнеофитовые (Horneophytopsida) (400 млн. лент назад) содержит единственный род хорнеофитон. Основания для выделения класса: изотомия, гаплостела, не найдены устьица, своеобразия спорангиев – у него была мощная колонка, сверху которой располагался споровый мешок и стенка (сходство с коробочкой сфагнума). Имеется предположение, что моховидные произошли от хорнеофитов. Но возможно этот факт говорит не об общность происхождений, а том, что это один из путей возникновения спорангия у высших растений.

Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida) (408-370 млн. лет назад). Небольшая группа растений, которые с одной стороны напоминают Риниофиты, а с другой плауны. Класс содержит один единственный род Зостерофиллум – дихотомически неравноветвящиеся оси, оси надземные, протостела, но заложение ксилемы экзархно (протоксилема закладывается от периферии к центру), как у плаунов. Кора дифференцирована на два слоя, во внешнем слое имелись механические элементы колленхимы. Спорангий не на верхушки, а сбоку (как у плаунов). В стробилах по 60 спорангиев, спорангии вскрывались поперечной щелью (как у плаунов). Род госслингия имеет на поверхности стебля выросты – энации. Возможно, листья плаунов вникли из энаций. От этого класса берет начало микрофильная линия эволюции.

Морфологические преобразования, которые появились у риниофитов и создали потенциальные способности для появления органов у других растений:

1. выпрямление главной оси, создающая возможность появления других типов ветвления.

2. освобождение некоторых телломов от спорангиев.

3. начинается уплощение вегетативных телломов, что приводит к формированию теломных листьев.

4. увеличение метаксилемы и общая эволюция стелы.