1. Нерасхождение по всем хромосомам.
а). Сегрегация вообще отсутствует (например, при полном разрушении веретена деления). Тогда из исходной диплоидной клетки образуется одна тетраплоидная клетка, в которой остается весь исходный хроматин.
б). Первое деление мейоза протекает как митоз: в результате из исходной диплоидной клетки образуется диада – две диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами. Образовавшиеся клетки идентичны по отношению друг к другу и по отношению к материнской клетке. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два разных хромосомных набора (два разных генома, например, Х1 Х2). Эти клетки утрачивают способность к делению и дают начало спорам или гаметам. Подобные нарушения встречаются у гибридов, если невозможно образование бивалентов.
в). Первое деление происходит нормально (с образованием гаплоидных клеток с двухроматидными хромосомами), но второе деление блокируется на стадии метафазы II. В результате происходит диплоидизация гаплоидных клеток: каждая двухроматидная хромосома расщепляется на две хроматиды, эти хроматиды не расходятся, и диплоидное число хромосом восстанавливается. Конечным результатом такого мейоза также является образование диады – двух диплоидных клеток, которые дают начало спорам или гаметам. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два одинаковых хромосомных набора (два разных генома, например, в одной клетке Х1Х1, а в другой – Х2Х2). Подобные нарушения встречаются значительно реже, чем предыдущее.
2. Нерасхождение по отдельным хромосомам. Эти нарушения аналогичны предыдущим, но нарушение сегрегации затрагивает лишь отдельные хромосомы. В результате в одних дочерних клетках появляются избыточные хромосомы, а в других клетках эти хромосомы утрачиваются.
Мейоз у автополиплоидов
Автополиплоиды – это организмы, у которых один и тот же хромосомный набор х (геном) повторяется несколько раз. К автополиплоидам относятся триплоиды (2n=3x), тетраплоиды (2n=4x) и т.д. Таким образом, в соматических клетках одна и та же хромосома представлена несколькими гомологами (3, 4 и более). В результате в профазе I вместо бивалентов возможно образование унивалентов (одиночных хромосом), тривалентов (структур из трех хромосом), квадривалентов (структур из четырех хромосом) и даже мультивалентов. Нормальная редукция числа хромосом оказывается нарушенной, поэтому несбалансированные (нечетные) полиплоиды практически бесплодны, а у сбалансированных (четных) полиплоидов плодовитость значительно снижена. Например, у тетраплоидов (4n) при сегрегации хромосом в соотношении 2:2 должны образовываться диплоидные гаметы (4n/2=2n), однако несложные расчеты показывают, что из-за неравной сегрегации в соотношении 3:1 или 4:0 количество нормальных диплоидных гамет составляет лишь 0,375 от общего числа гамет. В то же время, у некоторых тетраплоидных растений (свеклы, гречихи, ржи) образуются преимущественно биваленты (просто их в 2 раза больше, чем у диплоидов) и квадриваленты, и плодовитость в этом случае практически не снижается.
Отклонения от мейоза в отдельных группах высших эукариот
В отдельных группах высших организмов наблюдаются отклонения от мейоза, которые являются нормальными. Например, при нередуцированном партеногенезе у коловраток, дафний, тлей и других беспозвоночных у самок первое деление мейоза протекает как митоз. (Напомним, что партеногенезом называется развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки). У самцов дрозофилы в профазе I отсутствует кроссинговер. У самцов перепончатокрылых насекомых (например, у трутней) наблюдается абортивный мейоз: в первом делении мейоза все хромосомы переходят в одну клетку, а вторая клетка оказывается безъядерной и погибает.