- •Понятие о биопотенциалах. Мембранный потенциал.
- •Потенциал покоя. Равновесные потенциалы.
- •3. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца (вывод). Проницаемость
- •4. История открытия «животного» электричества и распространения биопотенциалов.
- •5. Потенциал действия и его свойства.
- •6. Опыты по изучению ионных токов через мембрану. Основные выводы.
- •7. Опыты с фиксацией напряжения на мембране. Основные выводы.
- •8. Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна.
- •15.Распространение автоволн в однородных средах. Тау-модель.
- •16.Циркуляция волн возбуждения в кольце.
- •17.. Ревербератор в среде с отверстием.
- •18.Трансформация ритма в неоднородной активной среде.
- •19.Ревербераторы в неоднородных средах. Их свойства.
15.Распространение автоволн в однородных средах. Тау-модель.
Для описания волновых процессов используют модель формальных активных сред, называемая тау-моделью. В этой модели постулируется, что каждая клетка может находится в одном из трех состояний:
-
возбуждение – в этом состоянии клетка не возбудима, но может возбудить соседнюю клетку, находящуюся в покое
-
рефрактерный хвост – вэтом состоянии клетка не возбудима, но не может возбудить клетку находящуюся в покое
-
покой – в этом состоянии клетка может быть возбуждена соседней, при условии, что трансмембранный потенциал соседней клетки выше значения порога рассматриваемой
основные свойства автоволн в АС :
-
автоволна распространяется без затухания
-
автоволны не интерферируют и не отражаются от препятствий
-
направления распространения автоволны определяются зонами рефрактерности и покоя
16.Циркуляция волн возбуждения в кольце.
В проводящей системе сердца, а также в самой сердечной мышце могут образовываться замкнутые пути, по которым циркулирует волна возбуждения. Например, такие пути могут образовываться в области атриовентрикулярного узла и в зонах с замедленным проведением автоволны.
Модельно это явление можно представить последовательностью прохождения двух волн возбуждения в гипотетическом кольце. Если кольцо однородно по рефрактерности, то две волны возбуждения, идущие по кольцу от источника возбуждения А, аннигилируют в точке В. Если в кольце активной среды имеется участок CD, период рефрактерности элементов которого R2больше, чем период рефрактерности остальной среды Н^рис. 6.6), то в этом случае может возникнуть циркуляция возбуждения в нем. Это произойдет, если в точке внешнее воздействие создает подряд два возбуждения. Причем вторая волна возникает через время, меньшее периода рефрактерности участка СД: T<R2. Тогда волна II может дойти до участка СД к моменту времени, когда он еще остается рефрактерным, и гасится. Остается одна волна I. Если она дойдет до участка СД через время, за которое он успеет прийти в состояние покоя, волна I пройдет дальше и в кольце так и будет продолжаться незатухающий процесс - циркуляция возбуждения.
Условия возникновения циркуляции:
1) время между посылкой двух импульсов возбуждения Т должно быть меньше периода рефрактерности R2: Т < R2V.
2) длина окружности кольца I = 2тсг должна быть больше длины волны возбуждения:
Длина циркулирующей волны в путях проведения при V = 3 м/с и R = 0,3 с может составлять величину около 1 м, что анатомически исключает ее появление в этих путях. Однако в узлах медленного проведения возбуждения (V = 0,01 м/с) ё может иметь порядок нескольких миллиметров и в этом случае механизм циркуляции волны возбуждения может быть реализован в сердце. Такая рециркуляция может наблюдаться в области атриовентрикулярного узла и в зонах с замедленным проведением автоволны.
17.. Ревербератор в среде с отверстием.
18.Трансформация ритма в неоднородной активной среде.
19.Ревербераторы в неоднородных средах. Их свойства.
Ревербераторы – источники спиральных волн возбуждения – могут возникнуть в неоднородных активных средах без отверстий. Этот процесс происходит на границе раздела участков активной среды с разными параметрами элементов этой среды, например, с разными рефрактерностями.
Рассмотрим две зоны активной среды с R1 и R2, разделенные криволинейной границей СВ, и будем считать, что R2 > R1.
По активной среде распространяются две волны возбуждения, причем вторая (2) посылается сразу вслед за первой так, что Т > R2. Возникает трансформация ритма, и в силу этого волна 2 распространяется только слева от границы СВ по зоне с R1. Волна 2, двигаясь с той же скоростью V, что и волна 1, начинает на границе СВ отставать от нее. Это вызвано тем, что путь волны 1 к точке В идет по прямой АВ (она одинаково проходит по зоне с R1 - слева, и по зоне с R2 - справа от СВ). А волны 2 к точке В идет по кривой СВ, то есть путь второй волны к точке В длиннее, чем первой. Причем, чем больше кривизна линии СВ, тем больше отставание второй волны. В некоторый момент времени вторая волна отстанет настолько, что ее τ-зона выйдет из-под рефрактерного хвоста волны 1 и коснется покоящихся клеток в зоне с R2 в точке N. Далее, всоответствии с принципом Гюйгенса, волна 2 начинает распространяться по зоне R1 в виде спирали. По прошествии еще некоторого времени спиральная волна 2, выйдя из-под coбственного рефрактерного хвоста, устремляется вниз по границе СВ, перейдет границу раздела и начнет разворачивать спираль уже в зоне R1 . Линия: NM называется фокусом ревербератора.
Свойства ревербераторов.
1. Главная особенность ревербераторов заключается в том, что в активной среде, в которой нет собственных источников возбуждения, возникает источник, посылающий волны возбуждения в окружающую среду. В норме от пейсмекера распространяется волна, проходящая через точку А, вызывающая в ней потенциал действия в момент времени t′ (рис., а). Ревербератор, возникший около точки А, вызовет в ней целую серию электрических ответов, определяемых не ритмом пейсмекера, а только свойствами самого ревербератора (рис., б).
2. Время жизни ревербератора в неоднородной активной среде конечно. Оно определяется числом оборотов n волны возбуждения вокруг линии, разделяющей зоны R1 и R2, то есть числом импульсов, проходящих через некоторую точку в активной среде: