4. История открытия «животного» электричества и распространения биопотенциалов.

История открытия биопотенциалов началась в конце 18 века, когда профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани представил первые (1791 г.) экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество).

Алессандро Вольта взглядам Гальвани о существовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах, а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричество”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”), подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. Сокращение мышцы нервно-мышечного препарата возникало, когда нерв приводили в соприкосновение с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы

В 1840 г. Маттеуччи, используя зеркальный гальванометр, открывает потенциал повреждения (демаркационный потенциал). Участок повреждения мышцы оказался электроотрицательным по отношению к неповрежденному.

В 1848 г. – Эмиль Дюбуа-Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному (рис. 2).

В конце Х1Х века благодаря работам Дюбуа-Реймона, Л.Герман и Ю.Бернштейн пытались связать электрические явления, возникающие в возбудимых тканях, со свойствами полупроницаемых клеточных мембран.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения.

5. Потенциал действия и его свойства.

Потенциал Действия - состояние перезарядки, когда потенциал из «-« переходит в «+» в ответ на действие порогового тока. Этоволна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. Его напряжение примерно 120 mV. Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном Ходжкиным и его сотрудниками) на гигантских аксонах кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей напряжения, а также методом меченых атомов. В опытах по исследованию потенциала действия использовали два микроэлектода, введенных в аксон. На первый микроэлектрод подается импульс от генератора Г прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенциал . Мембранный потенциал измеряется при помощи второго микроэлектрода, высокоомным регистратором напряжения Р (рис. 2.1 а),V- амплитуда прямоугольного импульса от генератора (рис. 2.1 б).

Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала, которое быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя, в том случае, когда возбуждающий импульс отрицательный и приводит к изменению мембранного потенциала еще дальше в отрицательную сторону – то есть возбуждающий импульс гиперполяризующий. Также не формируется потенциал действия, когда возбуждающий импульс положительный (деполяризующий), но его амплитуда Vменьше порогового значения. Однако, если амплитуда положительного, деполяризующего импульса окажется больше, в мембране развивается процесс, в результате которого происходит резкое повышение мембранного потенциала и мембранный потенциалдаже меняет свой знак – становится положительным () (рис. 6.1 б).

Достигнув некоторого максимального значения – потенциала реверсии , мембранный потенциал возвращается к значению потенциала покоя, совершив около этого значения нечто вроде затухающего колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 миллисекунды (а в сердечной мышце около 300 мс). После снятия возбуждения еще в течение 1-3 мс наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима).

Новый деполяризующий потенциал может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причем амплитуда потенциала действияне зависит от амплитуды деполяризующего потенциала, если только.

Если в покое мембрана поляризована (потенциал цитоплазмы отрицателен по отношению к внеклеточной среде), при возбуждении происходит деполяризация мембраны – потенциал внутри клетки положителен и после снятия возбуждения происходит реполяризация (восстановление поляризации) мембраны (рис. 6.1 в).

Характерные свойства потенциала действия:

1.наличие порогового значения деполяризующего потенциала;

2.закон «всё или ничего», то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и не возникает потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой;

3.есть период рефрактерности (невозбудимости мембраны), во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения;

4.в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара сопротивление мембраны на единицу площади меняется от 0,1 Ом ∙м2в покое до 0,0025 Ом∙м2при возбуждении).