Грибы

Фитофторо́з («фитофто́ра») — заболевание растений, прежде всего паслёновых (картофель, томат, перец, баклажан), поражает также клещевину, гречиху, землянику.

Возбудитель — оомицеты вида Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, рода Phytophthora, относящегося к порядку Peronosporales.

Фитофтороз особенно сильно поражает растения семейства паслёновых (Solanaceae).

Штамы

До 70-х годов XX века в Великобритании был известен один штамм (A1), неспособный к образованию спор, которые могут пережить зиму. Сейчас встречаются 2 типа (A1 и A2), которые могут скрещиваться и давать споры с повышенной устойчивостью. Скрещивание может произойти только между оомицетами различных штаммов, приводя к образованию резистентных спор.

Жизненный цикл возбудителя

Споры фитофторы зимуют на зараженных клубнях, особенно на тех, которые остались в земле после сбора урожая, в кучах ботвы, почве или зараженных растениях и быстро распространяются в теплых и влажных условиях. Это может иметь разрушительные эффекты, нанося урон сельскохозяйственным культурам. Споры развиваются на листьях и распространяются от растения к растению, когда температура воздуха выше 10 °C, а влажность сохраняется на уровне 75 % и выше в течение двух или более дней. Дождь может вымыть споры в почву, где они заражают молодые клубни. Другой способ распространения — разнос спор ветром на многие километры от источника заражения. Ранние стадии болезни легко могут быть не замечены, к тому же не все растения поражаются одновременно. Признаки заболевания включают появление темных пятен на листовых пластинах и стеблях растения. Во влажных условиях с обратной стороны листьев появляется белый пушистый налёт спороношения патогена, и все растение может быть уничтожено. В зараженных клубнях появляются серые или темные участки, которые под кожицей имеют красновато-коричневый цвет. Вторичное инфицирование бактериальных гнилей приводит к тому, что зараженные клубни быстро загнивают и разлагаются до состояния неприятно пахнущего месива. Здоровые с виду клубни могут начать гнить позже, когда уже будут находиться в магазине.

Фитофтороз картофеля

Поражённый фитофторозом картофель. Видна ржавчинная гниль мякоти, распространяющаяся в виде язычков внутрь клубня, поверхность вдавленно-пятнистая. Фитофтороз картофеля (картофельная гниль) — самое вредоносное заболевание картофеля в большинстве стран мира (возможен недобор урожая до 70 %), вызывает поражение листьев, клубней. Главная опасность болезни — это огромная скорость её развития. При благоприятных погодных условиях численность популяций патогена растёт экспоненциально, а нарастание болезни в необработанных фунгицидом посадках восприимчивых сортов настолько стремительное, что от единичных больных кустов через 10—15 дней может заразиться всё поле, а за 2—3 недели растения могут быть полностью уничтожены. В России ежегодные потери от этого заболевания в среднем составляют около 4 млн т. В годы эпифитотий продуктивность восприимчивых к болезни сортов без применения специальных защитных средств может снижаться в 1,5—2 раза, а потери урожая достигать 50—60 %. Серьёзные изменения в биологии возбудителя заболевания, произошедшие в конце XX века, привели к повышению его экологической пластичности, адаптивности и агрессивных свойств. «Новая» популяция P.infestans включает оба типа половой совместимости — А1 и А2. Ранее А2 тип обнаруживали только в Центральной Мексике, которая считается центром происхождения P.infestans. «Новые» популяции приобрели способность к половому размножению. В результате увеличилась частота рекомбинаций P.infestans, и стало возможным образование половых покоящихся спор — ооспор, способных перезимовывать в почве на растительных остатках. Современная популяция отличается от «старой» более высоким генетическим разнообразием и представлена, в основном, сложными расами. Существенно возросла и агрессивность патогена, он стал менее зависим от температуры и влажности воздуха. Так, изоляты «новых» популяций способны инфицировать растения картофеля в интервале от 3 до 27°С, в то время как для изолятов «старых» популяций этот интервал составлял 8—23°С. При одинаковой температуре для инфекции растений изолятами «новых» популяций требуется почти в два раза меньший период капельно-жидкой влаги на листьях. В связи с этим увеличилось число возможных генераций патогена в течение вегетационного сезона, и увеличилась скорость развития болезни. В последние годы фитофтороз обнаруживается на картофельных полях необычно рано. За последние 3-4 десятилетия произошло смещение календарных сроков первого появления заболевания на 1—1,5 месяца. В настоящее время первые инфекционные пятна находят уже начиная с фазы смыкания ботвы в рядах, а иногда даже раньше — со времени полных всходов картофеля. Существенно увеличился риск сильного заражения клубней^[1].

Фитофтороз томатов

Фитофтороз (бурая гниль томатов) поражает все надземные органы растения. На стеблях и черешках заболевание проявляется в виде пятен, обычно удлиненных, часто сливающихся; на листьях — в виде серовато-бурых пятен неправильной формы. Во влажную теплую погоду пятна покрываются белым пушистым маслянистым налётом зооспорангиев оомицета, происходит дальнейшее перезаражение растений. Соцветия чернеют, засыхают цветоносы и чашелистики. На плодах появляются подкожные, расплывчатые коричневато-бурые твердые пятна, которые постепенно увеличиваются и охватывают всю поверхность. Вначале плод твердый, но затем размягчается. Развитие болезни продолжается и при дозревании плодов. Фитофтороз развивается после затяжных туманов, дождей, вообще высокой влажности воздуха, особенно сильно — при понижении ночной температуры. Болезнь, как правило, передается томатам от картофеля. Фитофтороз в меньшей степени угрожает сортам томата Белый налив 241, Грунтовый Грибовский 1180, Дубрава, Отрадный, Грот, Гранд, Камея, Гея, Москвич, Доходный, Свитанок, Солнечный, Боец, Маленький принц, Морковный, Огни Москвы, Ранеточка, Снежана, Яблонька России, Ягодка.

Меры борьбы с заболеванием

• Правильный севооборот.

• Пространственная изоляция не менее 1 км между посевами поражаемых культур.

• Широкое применение устойчивых сортов.

• Протравливание посевного материала фунгицидами.

• Обработка рассады томатов и перца (бордоская жидкость, другие фунгициды).

• Профилактическая обработка посадок картофеля фунгицидами, разрешенными к применению на территории РФ (из Государственного каталога пестицидов и агрохимикатов).

• Тепличные томаты для повышения выхода здоровых товарных плодов после сбора могут быть термообработаны 4 часа при 43—46 градусах.

• Первые поражённые плоды томатов и перца удалять до появления налёта.

• Для посадки отбирать следует только здоровые клубни картофеля.

Род Монилиния (Monilinia)

← назад   вперед → Грибы этого рода образуют склероции в плодах разных растений из семейств розоцветных и брусничных. В цикле развития у них всегда встречается конидиальное плодоношение типа монилия (Monilia). Многие грибы этого рода были впервые подробно изучены крупным русским микологом М. С. Ворониным. Рассмотрим цикл развития гриба Monilinia urnula, паразитирующего на бруснике. Апотеции М. urnula развиваются из склероциев примерно в середине или во второй половине мая. Аскоспоры попадают на молодые побеги брусники и прорастают. Ростковые трубки проникают через клетки эпидермиса в стебли и листья растения, вызывая характерное заболевание. Стебель пораженного молодого побега становится на определенном протяжении вялым, сморщивается и засыхает (при этом стебель вначале желтеет, затем буреет и наконец почти чер неет), в большинстве случаев он изгибается. Листья на пораженном участке стебля также буреют, чернеют и засыхают, но чаще всего засыхает и чернеет только нижняя поверхность пластинки листа, а верхняя остается свежей, зеленой. Гифы гриба распространяются но стеблю межклеточно, вначале в камбиальном слое, затем в древесине и даже в сердцевине. В коре их в это время еще нет, хотя кора по большей части уже отмирает и окрашивается в бурый цвет. Гриб выделяет вещества, убивающие клетки стебля брусники, и питается уже мертвыми частями пораженного стебля, являясь, таким образом, типичным некротрофом. После того как в пораженной части стебля все слои коры убиты, начинается бурное и пышное дальнейшее развитие гриба. Теперь появляются в очень большом количестве гифы, которые распространяются между клетками внутренней паренхимы коры и растут в сторону ее наружной части. Чем больше гифы приближаются к наружной мелкоклеточной зоне коры, тем толще они становятся. Достигнув этой зоны, они распространяются в ней как в радиальном, так и в вертикальном направлении, между отмершими клетками коры и эпидермиса, а также между эпидермисом и кутикулой. В гифах образуется много перегородок, и клетки приобретают более или менее округлую или эллипсоидальную форму. Таким образом, в наружной зоне коры образуется бесцветная псевдопаренхиматическая грибная строма. Она развивается чаще всего на одной стороне стебля, что и вызывает коленообразный изгиб пораженного побега. Из стромы вырастают гифы, которые разрывают кутикулу. Выходящие из стромы гифы всегда снабжены расположенными на одинаковых расстояниях перетяжками, которые придают им характерную четковидную форму. Вначале эти гифы не имеют ни одной перегородки. Вскоре наступает момент, когда дальнейший верхушечный рост гиф прекращается и они распадаются на отдельные клетки. Каждая клетка теперь становится конидией. Масса конидий появляется на стебле или на нижней поверхности листьев в виде довольно плотного снежно-белого или слегка желтоватого налета. Теперь пораженные, покрытые конидиями стебли издают сильный, очень приятный, миндальный запах. Этот запах привлекает пчел и мух, которые посещают больное растение и переносят конидии на рыльца расцветающих к этому времени цветков здоровых растений. Попадая на рыльце, конидии тотчас же прорастают в них в виде длинных ростковых трубочек, которые по каналу пестика проникают в гнезда молодой завязи брусники, постепенно заполняющиеся гифами гриба. В этот период развития гриба зараженные ягоды не отличаются от здоровых. Но в дальнейшем гифы гриба проникают в стенки плода и начинается образование склероциев полого шаровидного типа. Затем, примерно в то же время, когда здоровые ягоды начинают краснеть, пораженные приобретают грязную желтовато-бурую окраску, затем темнеющую и становящуюся каштаново-бурой. Одновременно тонкая кожица ягоды сохнет, сморщивается и плотно прижимается к склероцию. Очертания четырех дугообразных ребер склероциев очень отчетливо выступают через кожицу, и каждая ягода, содержащая склероции, становится сплющенной и ребристой. Ягоды со склероциями очень легко отделяются от плодоножек и перезимовывают на мху, среди лесного опада. Весной, когда снег тает, в склероциях, еще под снежным покровом при сравнительно низкой температуре, образуются зачатки плодовых тел. Апотеции вырастают по одному из каждого склероция и созревают в конце апреля или начале мая. Monilinia ledi образует склероции в плодах багульника. Этот гриб примечателен тем, что у него встречается резко выраженная разнохозяйность. Копидиальную стадию его нельзя найти на багульнике, так как она встречается на молодых побегах голубики. Такая смена питающих растений, обычная для ржавчинных грибов, в других группах грибов встречается очень редко, и М. ledi — интересный пример этого феномена. Monilinia fructigena является наиболее известным и важным в хозяйственном отношении видом этого рода. Этот возбудитель черной гнили яблок и других семечковых плодовых культур встречается практически в каждом фруктовом саду. Пораженные грибом яблоки буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиеносцев (табл. 21). Первичное заражение происходит посредством конидий, через рыльце, но конидии с больных яблок заражают все новые и новые плоды. В пораженных плодах развиваются полые шаровидные склероции, в результате чего яблоки чернеют. В отличие от других грибов рода Monilinia у М. fructigena сумчатая стадия (апотеции) развивается исключительно редко. Чаще всего перезимовывающие склероции прорастают весной снова в виде конидий. Так, у М. fructigena и возбудителя гнили косточковых пород М. cinerea наблюдается сильное уменьшение значения сумчатой стадии в цикле развития. Известны лишь немногие случаи, когда при очень благоприятных условиях отмечено развитие анотециев М. fructigena.

Род Монилиния (Monilinia)

Род Монилиния (Monilinia)

        Грибы этого рода образуют склероции в плодах разных растений из семейств розоцветных и брусничных. В цикле развития у них всегда встречается конидиальное плодоношение типа монилия (Monilia). Многие грибы этого рода были впервые подробно изучены крупным русским микологом М. С. Ворониным.

        Рассмотрим цикл развития гриба Monilinia urnula, паразитирующего на бруснике. Апотеции М. urnula развиваются из склероциев примерно в середине или во второй половине мая. Аскоспоры попадают на молодые побеги брусники и прорастают. Ростковые трубки проникают через клетки эпидермиса в стебли и листья растения, вызывая характерное заболевание. Стебель пораженного молодого побега становится на определенном протяжении вялым, сморщивается и засыхает (при этом стебель вначале желтеет, затем буреет и наконец почти чер неет), в большинстве случаев он изгибается. Листья на пораженном участке стебля также буреют, чернеют и засыхают, но чаще всего засыхает и чернеет только нижняя поверхность пластинки листа, а верхняя остается свежей, зеленой.

        Гифы гриба распространяются но стеблю межклеточно, вначале в камбиальном слое, затем в древесине и даже в сердцевине. В коре их в это время еще нет, хотя кора по большей части уже отмирает и окрашивается в бурый цвет. Гриб выделяет вещества, убивающие клетки стебля брусники, и питается уже мертвыми частями пораженного стебля, являясь, таким образом, типичным некротрофом.

        После того как в пораженной части стебля все слои коры убиты, начинается бурное и пышное дальнейшее развитие гриба. Теперь появляются в очень большом количестве гифы, которые распространяются между клетками внутренней паренхимы коры и растут в сторону ее наружной части. Чем больше гифы приближаются к наружной мелкоклеточной зоне коры, тем толще они становятся. Достигнув этой зоны, они распространяются в ней как в радиальном, так и в вертикальном направлении, между отмершими клетками коры и эпидермиса, а также между эпидермисом и кутикулой. В гифах образуется много перегородок, и клетки приобретают более или менее округлую или эллипсоидальную форму. Таким образом, в наружной зоне коры образуется бесцветная псевдопаренхиматическая грибная строма. Она развивается чаще всего на одной стороне стебля, что и вызывает коленообразный изгиб пораженного побега.

        Из стромы вырастают гифы, которые разрывают кутикулу. Выходящие из стромы гифы всегда снабжены расположенными на одинаковых расстояниях перетяжками, которые придают им характерную четковидную форму. Вначале эти гифы не имеют ни одной перегородки. Вскоре наступает момент, когда дальнейший верхушечный рост гиф прекращается и они распадаются на отдельные клетки. Каждая клетка теперь становится конидией.

        Масса конидий появляется на стебле или на нижней поверхности листьев в виде довольно плотного снежно-белого или слегка желтоватого налета. Теперь пораженные, покрытые конидиями стебли издают сильный, очень приятный, миндальный запах. Этот запах привлекает пчел и мух, которые посещают больное растение и переносят конидии на рыльца расцветающих к этому времени цветков здоровых растений.

        Попадая на рыльце, конидии тотчас же прорастают в них в виде длинных ростковых трубочек, которые по каналу пестика проникают в гнезда молодой завязи брусники, постепенно заполняющиеся гифами гриба. В этот период развития гриба зараженные ягоды не отличаются от здоровых. Но в дальнейшем гифы гриба проникают в стенки плода и начинается образование склероциев полого шаровидного типа. Затем, примерно в то же время, когда здоровые ягоды начинают краснеть, пораженные приобретают грязную желтовато-бурую окраску, затем темнеющую и становящуюся каштаново-бурой.

        Одновременно тонкая кожица ягоды сохнет, сморщивается и плотно прижимается к склероцию. Очертания четырех дугообразных ребер склероциев очень отчетливо выступают через кожицу, и каждая ягода, содержащая склероции, становится сплющенной и ребристой.

        Ягоды со склероциями очень легко отделяются от плодоножек и перезимовывают на мху, среди лесного опада. Весной, когда снег тает, в склероциях, еще под снежным покровом при сравнительно низкой температуре, образуются зачатки плодовых тел. Апотеции вырастают по одному из каждого склероция и созревают в конце апреля или начале мая.

        Monilinia ledi образует склероции в плодах багульника. Этот гриб примечателен тем, что у него встречается резко выраженная разнохозяйность. Копидиальную стадию его нельзя найти на багульнике, так как она встречается на молодых побегах голубики. Такая смена питающих растений, обычная для ржавчинных грибов, в других группах грибов встречается очень редко, и М. ledi — интересный пример этого феномена.

        Monilinia fructigena является наиболее известным и важным в хозяйственном отношении видом этого рода. Этот возбудитель черной гнили яблок и других семечковых плодовых культур встречается практически в каждом фруктовом саду. Пораженные грибом яблоки буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиеносцев (табл. 21). Первичное заражение происходит посредством конидий, через рыльце, но конидии с больных яблок заражают все новые и новые плоды. В пораженных плодах развиваются полые шаровидные склероции, в результате чего яблоки чернеют.