Глава 3. Эукариоты. Грибы

Грибы́ – царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе признаки как растений, так и животных.

Грибы присутствуют во всех биологических нишах – в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Все грибы являются гетеротрофными организмами с внешним пищеварением. В зависимости от способа потребления органических веществ, грибы могут быть симбионтами, паразитами или сапротрофами.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми грибы сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки и неспособность к передвижению. Из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания. Кроме того, грибы не способны к фагоцитозу, подобно животным, но они поглощают необходимые вещества через всю поверхность тела (адсорбированное питание), для чего у них имеется большая внешняя поверхность, что не характерно для животных. К признакам животных относятся, помимо гетеротрофности, отсутствие пластид, отложение гликогена в качестве запасающего вещества и наличие в клеточной стенке хитина (при отсутствии в оной целлюлозы, в отличие от растений).

Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые сведения могут существенно отличаться от сведений других авторов. Классификация основных отделов царства грибов основана в основном на способе их размножения.

Грибы отнесены к царству Fungi (Mycota), подразделяемому на отделы Мухотусоta (грибы слизевики) и Eumycota (истинные грибы). Истинные грибы, гифы которых не имеют пepeгoродок, известны как низшие грибы. К ним относят классы Chrytidiomycetes, Hyphochrytidiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes. Представители классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes – высшие грибы, так как их гифы имеют перегородки-септы. К ним относят подавляющее большинство видов, вызывающих заболевания у человека.

Отдел Слизевики (Myxomycota) – небольшая, но интересная группа близких к грибам организмов – миксомицетов. Миксомице́ты или слизевики́ (лат. «mycetozoa» – «гриб» и «животное» или «myxomycota» – «слизь») – группа наземных организмов, обычно относимых к псевдогрибам, насчитывающая около 1000 видов.

В настоящее время к миксомицетам относят 5 порядков:

• порядок Echinosteliales с двумя семействами – Echinosteliaceae и Clastodermataceae;

• порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae;

• порядок Trichiales включает 2 семейства Dianemataceae и Trichiaceae;

• порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды – Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.

• порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae

Вегетативные тела слизевиков представлены плазменной массой с большим количеством ядер, не одетой оболочкой. Такие тела называют плазмодиями. Основную массу видов слизевиков составляют сапрофитные формы, живущие в лесах, в глубине гнилых пней, под опавшей корой или опавшими листьями. До поры до времени плазмодий находится в темноте и питается, впитывая всей своей поверхностью органические вещества из окружающей его влаги. Кроме этого, плазмодий может активно захватывать и твердые пищевые частицы, и живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов. Собственно, поэтому слизевики нельзя считать чисто сапрофитными организмами. В природе миксомицеты – активные бактериофаги, играющие значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв.

Отряд Истинные грибы (Eumycota). Отряд подразделяется на низшие и высшие грибы.

Отдел Хитридиомицеты – (лат. Chytridiomycota) – отдел грибоподобных организмов, включающих единственный класс Chytridiomycetes. Объединяет 127 родов и около 1000 видов. Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы (рис. 42).

	Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты.
Рис.42. Клетка хитридиомицета

Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы.

Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор.

Отдел Зигомице́ты (Zygomycota) (от греч. «zygon» – сочленение и «mykes» – гриб) – отдел низших грибов, включающий в себя классы Zygomycetes и Trichomycetes. Объединяет около 85 родов и 600 видов.

Класс делится на 4 порядка: Dimargaritales (мукоровые), Entomophthorales (энтомофторовые), Edogoales (эдогоновые), Zoopagales (зоопаговые).

Зигомицеты отличаются развитым неклеточным мицелием непостоянной толщины, с небольшим количеством перегородок, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов. У наиболее примитивных мицелий в виде голого комочка протоплазмы – амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.

Зигомицеты представлены быстрорастущим видами, обычно обитающими в почве. Поражения человека носят выраженный оппортунистический характер. Их возбудителями могут быть представители родов Absidia, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Entomophthora, Conidiobolus и Basidiobolus.

Размножаются половым и бесполым путём. Половое размножение приводит к образованию зигот – зигоспор. Для бесполого размножения образуют спорангии или спорангиоли (многочисленные спорангии с 2–3 спорами). Многие распространяются столонами – выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые, находя подходящий субстрат, выпускают ризоиды и дают начало новой колонии (рис.43).

	Мицелий зигомицетов имеет два знака. При контакте мицелия разных знаков, формируется зигота из которой прорастает спорангий с гаплоидными спорами. Порядок Zoopagales включает в себя хищные грибы, обладающие клейкими гифамами и ловчими кольцами и питающиеся простейшими, нематодами и мелкими личинками насекомых.
Рис.43. Поражение живых тканей зигомицетами

Эдогоновые – типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу. В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться на живых ослабленных растениях в качестве паразитов, а Spinellus паразитирует на базидиомицетах. Порядок Entomophthorales – патогены насекомых, некоторые зигомицеты способны вызывать вторичные инфекции человека. Тропические роды могут вызывать грануломатоз.

Отдел Аскомицеты (Ascomycota). Аскомицеты (от греч. «askos» – сумка), сумчатые грибы – отдел высших грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов – более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов).

Их отличает огромное разнообразие – от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов. К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них – дрожжи (рис.44) (класс Saccharomycetes) – вторично одноклеточные организмы. Возбудителям микозов человека выступают Pseudoattescheria boydii и представителей родов Geotrichum, Microsporum и Trichophyton. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, строчки и трюфели.

Рис. 44. Дрожжи (www.pivovod.ru)

Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами.

В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями, которые чаще всего образуются экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), либо образовывать слой на сплетении гиф – ложе.

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские – антеридии и женские – архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку – аск.

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть – аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки – трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая – диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются три типа плодовых тел (рис.45):

• Клейстотеции представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

• Перитеции (греч. «peri» – возле, около, «theke» – сумка) – обычно имеют кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

• Апотеции – открытые вместилища аск. Образуют чаши или сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Клейстотеций у Nectria cinnabarina	Перитеций у Xylaria polymorpha	Апотеций у Sarcoscypha austriaca
Рис.45. Типы плодовых тел у сумчатых грибов

Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota) (от греч. «basidon» – маленькая основа и «mykes» – гриб) – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами считаются высшими грибами.

Базидиомицеты – грибы с многоклеточным, как правило, дикариотическим мицелием. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Группа включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов базидиальных грибов. В быту грибами часто называют лишь плодовые тела базидиомицетов. Единственным патогенным для человека видом выступает Filobasidiella neoformans (половая форма Cryptococcus neoformans var. neoformans).

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка – тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов – пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения – базидиоспоры – развиваются экзогенно в особых структурах – базидиях. При этом происходит кариогамия – слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, – базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы – парафизы (греч. «para» – возле, «physa» – вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки – цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Гладкий гименофор у Clavulina cristata	Шиповидный гименофор у Hydnum repandum	Трубчатый гименофор у Polyporus varius
Рис. 46. Различные виды базидиомицетов

Базидиомицеты делят на два подкласса: холобазидиомицетов (с одноклеточной базидией) и фрагмобазидиомицетов (базидии многоклеточные или одноклеточные сложной формы). Дальнейшее разделение производят по форме плодовых тел (рис.46).

Наиболее известны грибы порядка агариковых (так называемые Шляпочные грибы), многие из которых съедобны и даже широко культивируются (шампиньон, вёшенка), хотя довольно большое число других видов ядовиты (бледная поганка, многие мухоморы).

Порядок афиллофоровые включает трутовики, домовые грибы. Некоторые представители съедобны. Оба порядка относятся к холобазидиомицетам.

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин).

Отдел Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota) (от греч. «deuteros» – вторичный и «mykes» – гриб) – в эту гетерогенную группу объединены все грибы с членистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов несовершенных грибов.

Дейтеромицеты не образуют настоящую филогенетическую группу, а выступают в качестве таксономической группы, куда помещают виды, у которых половая (совершенная) стадия размножения отсутствует либо не выявлена. Их классификация основана на формах спороношения или других внешних признаках и служит только практическим целям. Большая часть возбудителей микозов человека входит в группу несовершенных грибов.

	Дейтеромицеты (рис.47) – несовершенные грибы, их тело состоит из расчлененных прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путем, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или специальных образованиях, называемых пикнидами.
Рис. 47. Увеличенное изображение дейтеромицета

К этому классу относятся три порядка: Sphaeropsidales, Melanconiales и Hyphomycetales (Moniliales), представители которых широко распространены в почве.

Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или открывающихся наружу порами или трещинами. Сюда входит род Phoma и др. Виды рода Phoma образуют микоризу с корнями некоторых растений.

В порядок Melanconiales входят организмы, которые не имеют пикнид. Конидии расположены на конидиеносцах, соединенных в особые образования – ацервулы.

Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчлененные, разветвленные, прозрачные или темно окрашенные гифы. Их весьма разнообразные конидии находятся на конидиеносцах, последние расположены по одному или группами. В почве имеются многие представители данного порядка – Cephalosporium, Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Fusarium и др. Несовершенные грибы подразделяются на семейства, различающиеся между собой типом мицелия и формой конидиеносцев.

К классу несовершенных грибов относят и группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения (порядок Mycelia sterilia – грибы со стерильным мицелием). Сюда входит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах. Аско- и базидиомицеты часто объединяют в группу высших грибов.

Абсолютное большинство исследователей причисляет к грибам вышеназванные отделы Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Deuteromycota. Включение же в царство грибов отделов Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Oomycota и Chytridiomycota является достаточно спорным, ввиду наличия у них подвижных жутиковых стадий.