Лекция № 4. Растительные ткани

Понятие о ткани. Современная классификация тканей

История открытия тканей растений. Первые классификации тканей. Принципы современной классификации тканей. Ткани – это закономерно повторяющиеся устойчивые комплексы клеток, имеющих определенное (одинаковое или разное) строение, местоположение в теле растения, общее происхождение и выполняющих одну или несколько функций, одна из которых является главной. Идиобласты. Названия групп (систем) тканей, основанные на их функциях. Деление тканей на образовательные и постоянные, простые и сложные, первичные и вторичные. Полифункциональность тканей. Смена главной функции ткани в онтогенезе растения.

Образовательные ткани (меристемы)

Функция меристем. Объем, занимаемый ими в теле растения. Инициальные и производные от инициальных меристематические клетки. Фазы жизненного цикла растительной клетки постоянной ткани. Сущность фазы дифференциации клетки. Возможность дедифференциации клетки постоянной ткани и значение этого процесса в растительном организме. Классификация меристем по местоположению в теле растения. Верхушечные (апикальные) меристемы, их происхождение, деление на эумеристему и специализированные меристемы – протодерму, основную меристему, прокамбий. Функция верхушечных меристем – первичный рост побега и корня. Вставочные (интеркалярные) меристемы, их местоположение, происхождение, особенности и значение. Боковые (латеральные) меристемы, их местоположение в теле растения, происхождение, специализация, тангентальный характер деления клеток. Функция вторичных меристем – вторичный рост стебля и корня, т.е., рост этих органов в толщину после прекращения роста в длину. Растения, для которых характерен вторичный рост. Раневые (травматические) меристемы, их местоположение в теле растения, происхождение, значение. Тотипотентность растительных клеток.

Основные ткани (паренхимы)

Общие особенности строения паренхимных тканей, их происхождение и объем, занимаемый в теле растения. Хлоренхима, ее функции, местоположение в теле растения, строение и взаимное расположение клеток, типы хлоренхимы ( столбчатая, губчатая, складчатая, корончатая). Запасающая паренхима, ее местоположение в теле растения; формы хранения в ней запасных питательных веществ. Водоносная паренхима как разновидность запасающей паренхимы. Воздухоносная паренхима (аэренхима), особенности ее строения в связи с функциями, экологическая обусловленность.

Покровные ткани

Главные функции покровных тканей и связанные с этими функциями особенности строения. Эпидерма как первичная покровная ткань, ее происхождение, местоположение в растении, сложность строения. Строение и взаимное расположение основных клеток эпидермы и замыкающих клеток устьичного аппарата в связи с функциями. Механизм открывания и закрывания устьичной щели. Придатки эпидермы – волоски и чешуйки, их значение. Особенности строения эпидермы у растений засушливых мест обитания. Перидерма – вторичная покровная ткань, ее происхождение, местоположение в теле растения, строение. Варианты закладки пробкового камбия и его функционирование. Процесс дифференциации клеток феллемы (собственно пробки), особенности ее строения в связи с функциями. Строение и функции фелолодермы. Образование и строение чечевичек, их роль в составе перидермы. Выполняющая ткань и замыкающий (запирательный) слой клеток чечевички. Корка (ритидом) – «третичная» покровная ткань, ее местоположение в теле растения, время закладки, процесс формирования и роста в толщину. Корка – комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких перидерм с зажатыми между ними отмершими клетками тканей коры стебля или корня. Живой и деятельной остается только самая внутренняя перидерма. Типы корки – кольчатая и чешуйчатая. Повышенные защитные свойства корки. Образование трещин в корке и их роль. Система проветривания в растении, ее состав и значение.

Всасывающие (абсорбтивные) ткани

Общие закономерности расположения всасывающих тканей в теле растения, их происхождение, частота встречаемости у разных растений, химический состав всасываемых веществ. Разновидности всасывающих тканей: ризодерма, веламен, гидропоты, всасывающий слой клеток щитка у зародыша злаков, поверхностный слой клеток корней-гаусторий у растений паразитов. Особенности строения этих всасывающих тканей, их местонахождение в растении, функции, связь с условиями жизни растений или их органов.

Ткани, регулирующие прохождение веществ

Местоположение тканей, регулирующих прохождение веществ, в растительном организме и их значение. Экзодерма и эндодерма, особенности их строения. Пояски Каспари, их химический состав. Механизм регуляции проведения веществ через эндодерму. Возможные изменения главной функции экзодермы и эндодермы в онтогенезе растения.

Выделительные ткани

Функции выделительных тканей, принцип их объединения в две группы. Химическая природа и физическое состояние выделяемых веществ. Наружные выделительные ткани: железистые волоски, нектарники, гидатоды, пищеварительные железки насекомоядных растений; их местоположение в теле растения, строение, функционирование и значение для растения. Внутренние выделительные ткани: выделительные клетки, вместилища выделений, млечники; их строение, значение накапливаемых веществ. Схизогенные и лизигеные вместилища выделений. Членистые и нечленистые млечники. Млечный сок как эмульсия.

Механические ткани

Главная функция механических тканей, общие особенности их строения в связи с функцией. Принципы классификации механических тканей. Колленхима, ее происхождение, местоположение в теле растения, общие особенности и варианты строения (уголковая, пластинчатая, рыхлая), дополнительные функции. Значение тургора клеток колленхимы для ее функционирования. Колленхима – механическая ткань растущих органов. Склеренхима – ткань органов, прекративших свой рост, ее происхождение, общие особенности строения, подразделение на склеренхимные волокна и склереиды. Местоположение волокон и склереид в теле растения. Закономерности размещения механических тканей в корне и стебле.

Проводящие ткани

Две разновидности проводящих тканей – ксилема и флоэма, их главные функции. Происхождение ксилемы и флоэмы в теле растения, общие особенности их строения и размещения в растении, полифункциональность. Проводящие пучки и их типы в зависимости от взаимного положения в них ксилемы и флоэмы, а также от наличия или отсутствия камбия.

Проводящие элементы ксилемы (трахеальные элементы) – трахеиды и членики сосудов, общие и отличительные особенности их строения и функционирования. Типы трахеальных элементов в зависимости от строения их боковых стенок: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, пористые; последовательность их закладки в онтогенезе растения. Эволюция трахеальных элементов от трахеид до члеников сосудов. Типы перфорационных пластинок. Цитогенез членика сосуда. Древесинные волокна.

Проводящие элементы флоэмы (ситовидные элементы) – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок, общие и отличительные особенности их строения и функционирования. Ситовидные поля. Эволюция ситовидных элементов от ситовидных клеток к членикам ситовидных трубок, типы ситовидных пластинок, значение клеток-спутниц.. Цитогенез членика ситовидной трубки. Лубяные волокна. Отличительные особенности проводящих элементов ксилемы и флоэмы.

Лекция № 5. Семена и их прорастание

Основные этапы онтогенеза семенного растения

Онтогенез – период жизни растения от зиготы до отмирания самого растения и его вегетативно возникших потомков. Этапы онтогенеза: эмбриональный, вегетативный (виргинильный), генеративный, старческий. Эмбриональный этап охватывает период формирования семени (эмбриогенез) и период его покоя; вегетативный этап начинается с прорастания семени.

Общий план строения семени. Морфологические типы семян

Составные части зрелого семени: зародыш, эндосперм и/или перисперм, семенная кожура, их происхождение и взаимное расположение в семени. Морфологические типы семян в зависимости от наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей. Встречаемость этих типов у семенных растений, примеры.

Зародыш семени

Строение расчлененного зародыша зрелого семени двудольных растений: зародышевый корешок, корневая шейка, зародышевый побег (семядоли, семядольный узел, гипокотиль, конус нарастания, почечка, эпикотиль). Плоскости симметрии зародыша, изогнутые зародыши. Особенности строения зародыша однодольных растений по сравнению с зародышем двудольных. Развитие семядоли и симметрия зародыша однодольных растений, изогнутые зародыши. Недоразвитые и редуцированные зародыши семян у некоторых цветковых растений.

Эндосперм, перисперм

Строение эндосперма в зрелом семени. Формы хранения запасных питательных веществ в эндосперме. Типы эндосперма и причины неодинаковой их встречаемости у дикорастущих растений. Функции эндосперма в период формирования семени, его взаимоотношения с зародышем семени в это время. Роль эндосперма при прорастании семян. Перисперм – аналог эндосперма.

Семенная кожура

Строение семенной кожуры и выраженность ее защитной функции. Микропиле, семенной рубчик. Придатки семенной кожуры, способствующие распространению семян у некоторых растений. Семенная кожура может определять продолжительность глубокого покоя семян.

Условия, необходимые для прорастания семян. Покой семян

Значение влаги, тепла, кислорода для прорастания семян. Свет как регулятор процесса прорастания семян некоторых растений. Два типа покоя жизнеспособных семян: вынужденный (наблюдается при отсутствии хотя бы одного из обязательных условий прорастания) и глубокий (наблюдается при наличии всех необходимых условий прорастания). Биологическое значение глубокого покоя семян в сезонном климате – защита семян от преждевременного прорастания в конце лета – начале осени. Механизмы торможения прорастания семян, находящихся в глубоком покое. Связь между длительностью глубокого покоя семян (вплоть до его отсутствия) и длительностью сохранения их всхожести. Четыре типа семян по скорости прорастания (после созревания) и длительности сохранения всхожести.

Процесс прорастания семян и формирования проростков

Набухание семян. Рост зародышевого корешка и формирование главного корня проростка. Два типа прорастания семян в зависимости от первоначальной локализации наиболее активного роста в зародышевом побеге – надземное и подземное прорастание. При надземном прорастании семядоли выносятся на поверхность почвы, при подземном прорастании они остаются под землей. Надземное и подземное прорастание семян и строение проростков у двудольных растений на примере фасоли и гороха; механизм выноса семядолей и защиты почечки при прорастании семян двудольных. Надземное и подземное прорастание семян и строение проростков у однодольных растений на примере лука и пшеницы; телескопический рост листьев, формирование « ложного» стебля, механизм выноса семядоли и защиты почечки при прорастании семян однодольных растений. Отличительные особенности строения проростков двудольных и однодольных растений.

Все возможные функции семядолей при прорастании семян цветковых растений, связь этих функций с морфологическим типом семян и типом их прорастания.

Лекция № 6. Корень, корневые системы. Метаморфозы корня

Общая характеристика корня

Корень – один из двух основных вегетативных органов растения; отличительные особенности корня в сравнении с побегом, главные и дополнительные функции. Возникновение корня в процессе эволюции – при переходе от риниофитов к растениям с настоящими корнями. Эволюционное значение появления корня и корневых систем. Зоны корня от его верхушки к основанию, их протяженность, границы, функции, гистологический состав. Корневой чехлик, его строение, механизм функционирования.

Верхушечная меристема корня и ее деятельность

Инициальные клетки верхушечной меристемы корня цветкового растения и их расположение в три этажа. У двудольных растений производные нижнего этажа инициальных клеток дают начало клеткам корневого чехлика и дерматогену, производные среднего этажа – дают начало периблеме, производные верхнего этажа – плероме. Дерматоген, периблема и плерома – меристематические отделы, выделяемые поперек корня снаружи внутрь в зонах деления и растяжения. Иначе их называют гистогенами, поскольку они дают начало определенным тканям или блокам тканей корня: дерматоген – ризодерме, периблема – первичной коре, плерома – центральному цилиндру корня. Особенности функционирования инициалей корня у однодольных растений. Калиптроген. Инициальные клетки верхушечной меристемы корня споровых сосудистых и голосеменных растений.

Первичное анатомическое строение корня и его формирование

Первичное анатомическое строение корня слагается из первичных постоянных тканей, начало которым дает верхушечная меристема корня, и окончательно формируется в средней части зоны поглощения. Ткани и блоки тканей корня, имеющего первичное строение: ризодерма, первичная кора (экзодерма, мезодерма – паренхима толщи первичной коры, эндодерма), центральный цилиндр (ксилема, флоэма, перицикл, механические элементы, паренхима). Взаимное расположение (на поперечном срезе корня), строение и функции перечисленных тканей. Центральный цилиндр корня как радиальный проводящий пучок. Вариации строения экзодермы, эндодермы и центрального цилиндра. Количество лучей ксилемы. Ткань, занимающая центр корня. Возникновение первичных постоянных тканей из гистогенов. Дающая начало центральному цилиндру корня плерома представляет собой прокамбий. Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия экзархно еще в начале зоны растяжения. Значение столь раннего возникновения флоэмы, ее деление на прото- и метафлоэму. Более позднее экзархное заложение элементов ксилемы в виде лучей, проникающих однако глубже элементов флоэмы; приспособительный характер такого заложения ксилемы в корне, ее деление на прото- и метаксилему. Растения, у которых первичное анатомическое строение корня сохраняется на всю жизнь, т.е. и в зоне проведения, с небольшими изменениями, касающимися ризодермы, экзодермы и эндодермы.

Переход к вторичному анатомическому строению корня

У голосеменных и двудольных растений на границе зон поглощения и проведения корня начинается переход к вторичному строению. Суть перехода – закладка и работа вторичных меристем (камбия и пробкового камбия). Места закладки камбия из прокамбия в виде дуг, замыкание дуг камбия по концам за счет перицикла. Функционирование участков камбия прокамбиального и перициклического происхождения. Формирование вторичных проводящих тканей и радиальных паренхимных лучей. Дальнейшая судьба первичных проводящих тканей. Закладка пробкового камбия из клеток перицикла и его деятельность. Причина отмирания и сбрасывания первичной коры корня – процесса, образно называемого «линькой» корня. Перидерма как покровная ткань корня, имеющего вторичное строение.

Вторичное анатомическое строение корня

Топография тканей на поперечном срезе корня, имеющего вторичное строение. Первичная ксилема и количество ее лучей. Пучковый или непучковый вариант расположения вторичных проводящих тканей. Так называемые «первичные» и вторичные радиальные паренхимные лучи, возможность их разграничения. Понятие о вторичной коре. Принципиальные отличия вторичного строения корня от его первичного строения.

Типы корней и корневых систем

Типы корней по происхождению, т.е. в зависимости от способа их возникновения: главный, боковые, придаточные (стеблеродные, листородные, корнеродные); их значение для растения. Типы ветвления корней – верхушечное и боковое. Места закладки боковых корней на материнском корне – в перицикле зоны поглощения, чаще напротив лучей первичной ксилемы. Эндогенный характер заложения боковых корней и их появление на некотором удалении от верхушки материнского корня как приспособления к ветвлению корня в твердой почвенной среде. Акропетальный порядок развития боковых корней.

Типы корневых систем по происхождению – аллоризная и гоморизная. Аллоризная корневая система обязательно включает в себя более или менее развитый главный корень с его боковыми ответвлениями. Два варианта аллоризной корневой системы: корневая система главного корня – состоит только из главного корня с его боковыми ответвлениями; смешанная корневая система – состоит из главного корня с его боковыми ответвлениями и придаточных стеблеродных корней, также ветвящихся. Гоморизная корневая система лишена главного корня и образована исключительно придаточными стеблеродными корнями с их боковыми ответвлениями. Два варианта гоморизной корневой системы: первично гоморизная – состоит только из придаточных стеблеродных корней уже на самой ранней стадии онтогенеза растения; вторично гоморизная – также состоит только из придаточных корней, однако на ранних стадиях онтогенеза включает в себя главный корень, позднее отмирающий. Вторично гоморизная корневая система характерна и для вегетативно возникших потомков тех материнских растений, которые сами имели главный корень. Порядок появления типов корневых систем по происхождению и их вариантов в процессе эволюции: первично гоморизная корневая система (у споровых сосудистых растений); аллоризная главного корня и аллоризная смешанная (у голосеменных и двудольных покрытосеменных); вторично гоморизная (у вегетативно возникших потомков двудольных и всех однодольных покрытосеменных растений). Типы корневых систем по форме: стержневая, мочковатая, кистевидная, бахромчатая, вторично-стержневая. Типы корневых систем в зависимости от глубины расположения основной массы корней: поверхностные, глубинные, универсальные.

Дифференциация и специализация корней в пределах корневой системы: ростовые и сосущие корневые окончания; скелетные, полускелетные корни и обрастающие мочки у древесных растений.

Метаморфозы корня

Метаморфоз органа – это резкое наследственно закрепленное видоизменение органа, связанное с усилением одной из его дополнительных функций или с обитанием в особых, т. е. нетипичных условиях жизни.

Запасающие корни, их разновидности в зависимости от происхождения: корнеплоды и корнеклубни. Значение запасающих корней для растений. Части корнеплода – головка, шейка, собственно корень; их происхождение. Разнообразие корнеплодов в зависимости от соотношения шейки и собственно корня. Типы корнеплодов по анатомическому строению. Локализация, химическая природа и физическое состояние запасных питательных веществ в корнеплодах.

Видоизменения корней, связанные с усилением функции корня по взаимодействию с другими живыми организмами: бактериальные клубеньки и микоризные корни. Бактериальный клубенек как видоизмененный боковой корень. Бактероидная ткань. Значение бактериальных клубеньков для растения. Типы микоризы, строение корней с экто- и эндомикоризой. Значение микоризы для растений.

Видоизменения корней, развивающиеся исключительно или частично в воздушной, воздушно-водной среде, в твердом субстрате, отличном от почвы, в организме другого растения: воздушные корни и корни-прицепки (у растений-эпифитов тропических лесов), дыхательные и опорные корни (у растений топких побережий тропических морей и океанов), досковидные и столбовидные корни (у деревьев тропических лесов), корни-гаустории ( у растений-паразитов); особенности строения и функции таких метаморфизированных корней. Втягивающие корни, их строение и значение для многолетних травянистых растений.