Дигибридное и полигибридное скрещивание

В природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися по многим признакам. Каковы закономерности наследования у особей, отличающихся по нескольким признакам? Ответить на этот вопрос можно, рассмотрев закономерности расщепления признаков при дигибридном или полигибридном скрещивании.

Дигибридное скрещивание - это скрещивание организмов, анализируемых по двум парам альтернативных признаков.

Полигибридное скрещивание - это скрещивание организмов, анализируемых по трем и более парам альтернативных признаков. Механизм наследования двух, трех и многих пар признаков, определяемых генами, лежащими в разных негомологичных хромосомах, в принципе не отличается от механизма наследования одной пары признаков.

В основе всех этих скрещиваний лежит одна и та же закономерность. Из

каждой пары признаков при полном доминировании в первом гибридном поколении появляется только один, а при неполном - промежуточный.

Расщепление во втором поколении (F2) гибридов по фенотипу при неполном доминировании по каждой паре идет в отношении 3 : 1, по генотипу при неполном доминировании - 1 : 2 : 1, при анализирующем скрещивании - 1 : 1. Если по каждой паре признаков характер доминирования различен, то общее расщепление модифицируется определенным образом для каждого конкретного случая.

Рассмотрим опыт Г. Менделя, в котором он изучил независимые наследования признаков у гороха при дигибридном скрещивании. Родительские формы были представлены гладкими желтыми и морщинистыми зелеными семенами гороха. Введем необходимые обозначения:

A - ген, отвечающий за формирование желтой окраски семян;

a - ген зеленой окраски семян;

B - ген, отвечающий за формирование гладкой формы семян;

b - ген морщинистой формы семян.

Результаты скрещивания указывают на то, что ген A доминирует над геном a, а ген B - над геном b. Напомним, что гены, отвечающие за окраску семян, находятся в одной паре гомологичных хромосом, а гены формы семян - в другой. Исходя из этого, запишем скрещивание в генном и хромосомном выражении.

В первом поколении гибридов проявилось правило единообразия, так как в данном случае имеет место полное доминирование гена B над геном b, а гена A над геном a. При дигибридном скрещивании при расщеплении каждая пара признаков ведет себя независимо, т. е. как при моногибридном.

Теперь используем гибриды первого поколения как родительские формы. Очевидно, что при образовании гамет каждое гибридное растение, используемое уже как родительская форма, способна дать 4 комбинации двух пар аллелей. При этом расхождении одной пары генов не влияет на расхождении другой пары. Продолжим рассматриваемую схему скрещиваний.

Поскольку в дигибридном скрещивании дигетерозиготные растения образуют 4 типа гамет, возникают затруднения при записи возможных вариантов слияния половых клеток при оплодотворении. Количество типов зигот при случайном слиянии гамет, образованных дигетерозиготными родительскими формами, равно 16. Для удобства записи всех этих вариантов слияния гамет используется решетка Пеннета, имеющая 16 клеток (для дигибридного скрещивания). Рядом с решеткой по горизонтали и по вертикали записываются типы гамет, которые формируются родительскими формами. Внутри каждой клетки в генном выражении записывается вариант комбинации двух пар генов, возникших в результате слияния двух гамет, т. е. генотипы зигот.

При внимательном изучении решетки Пеннета можно увидеть:

• 9 сочетаний гамет из 16 будут содержать хотя бы по одному доминантному аллелю обоих генов A–B– (условная запись наличия доминантно_о гена);

• 3 сочетания гамет будут содержать доминантный аллель гена A;

• 3 сочетания - гена B;

• 1 сочетание не содержит доминантных аллелей aabb.

В кратком виде расщепление во втором поколении гибридов у гороха можно записать таким образом 9 : 3 : 3 : 1.

Отметим, что дигибридное скрещивание можно рассматривать как два независимо осуществляющихся моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга. В этом легко убедиться, проанализировав результаты расщепления по каждой конкретной паре альтернативных признаков: желтая окраска семян - зеленая окраска семян; гладкая форма семян - морщинистая форма семян.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Не все признаки проявляют полное доминирование. Возможные другие типы взаимодействия аллельных генов.

Все приведенные примеры позволяют выразить взаимоотношения между геном и признаком по принципу: один ген - один признак.

Как правило, отношения между генами и признаками гораздо сложнее. Если развитие нового признака у организма определяется при совместном действии неаллельных генов, то развитие каждого признака обеспечивается всем генотипом, и все гены в фенотипе в той или иной степени влияют на развитие каждого признака, а также бывают случаи, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. Механизмы наследования во всех случаях объясняются с точки зрения закономерностей, установленных Г. Менделем.

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ.

ГЕНЕТИКА ПОЛА

Важным и актуальным направлением научного поиска в области современной биологии и селекции является изучение генетики пола: выявление факторов, определяющих распределение полов в популяциях, причин

появления половых различий.

Половое размножение обеспечивает обмен наследственной информацией, что позволяет живым организмам приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды обитания.