Вопрос № 1(понимаю,что много,но я не смог тут сократить,вроде всё надо)

По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани. Тканями называют системы клеток растений, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. Ткань называется простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима). Сложные ткани (покровные, проводящие) состоят из клеток, неодинаковых по форме, внутреннему строению и функциям, но связанных общим происхождением (проводящие ткани).

Все ткани растений можно разделить на две неравные по объему группы: недифференцированные образовательные ткани, или меристемы, и дифференцированные, или постоянные ткани.

Образовательные ткани (меристемы) принимают участие в формировании всех постоянных тканей и тела растения в целом. Первоисточником образовательной ткани высших растений является эмбриональная ткань зародыша. Основной особенностью меристематических клеток является способность к постоянному делению. Клетки меристемы тонкостенные, с густой невакуолизированной цитоплазмой, с крупным ядром, расположенным в центре. Они многогранные (до 14 граней), плотно прилегают друг к другу и могут делиться в разных направлениях.

По местоположению меристемы можно разделить на верхушечные, боковые, вставочные и раневые. Верхушечные меристемы располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост растения в длину. Боковые меристемы способствуют росту растения в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные боковые меристемы {прокамбий, перицикл) возникают непосредственно под верхушечными меристемами и являются их производными. Прокамбий формирует первичные проводящие элементы и камбий, а перицикл залегает в корне и служит для образования боковых корней. Вторичные меристемы (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных меристем или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы. Камбий откладывает вторичные ксилему и флоэму, а феллоген образует клетки вторичной покровной ткани - перидермы. Вставочные меристемы располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост растения в длину. Раневые меристемы возникают в любой части растения при ранениях.

Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, не одревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в зеленых частях растения. Ее основная функция - фотосинтез. Клетки ассимиляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов и крупными межклетниками.

Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (в семенах, корнях, клубнях, луковицах, корневищах, стеблях, листьях).

Во многих случаях в растениях образуется ткань с крупными межклетниками и преобладающей функцией газообмена. Такую ткань называют воздухоносной. В процессе жизнедеятельности (фотосинтез, дыхание, испарение) растения выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие, поэтому газовый состав в межклетниках сильно отличается от атмосферного. Воздухоносная ткань хорошо развита у водных и болотных растений. Помимо аэрации, воздушные полости внутри стебля и в листьях позволяют растению свободно плавать в воде, а также выполняют механическую функцию: их структура, напоминающая пчелиные соты, наиболее полно и экономно обеспечивает прочность и эластичность органов тела растений в водной среде.

Покровные ткани находятся на поверхности листьев, стеблей, корней, плодов и других частей растений. Они защищают внутренние ткани растений от прямого влияния факторов внешней среды (перегрева, низких температур, механических повреждений и повреждений насекомыми), предотвращают проникновение болезнетворных микроорганизмов, а также регулируют испарение и газообмен. К покровным тканям относятся эпидермис, перидерма и корка.

Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. В состав эпидермиса входят клетки трех типов: основные, устьица и волоски. Основные клетки эпидермиса - это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки, имеющие округлую форму. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки этих клеток наиболее утолщены и часто пропитаны кутином - жироподобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды.

Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками,

выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне листа. Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели. Работа устьиц - их открывание и закрывание - основана на изменении тургора в замыкающих клетках. Когда в растении много воды и замыкающие клетки насыщены ею, тонкие стенки дугообразно растягиваются и тянут за собой утолщенные стенки (обращенные к устьичной щели). В результате этого устьичная щель открывается; при уменьшении тургора щель закрывается.

Волоски представляют собой одно- и многоклеточные выросты эпидермиса. Их можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие волоски - обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих растений, произрастающих в условиях засухи. Они выполняют функцию защиты органов растений от перегрева. Железистые волоски - живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К их функциям относятся механическая и химическая защита от насекомых и выведение токсичных веществ из тканей растения.

Перидерма - это вторичная покровная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений. Развитие перидермы характерно для двудольных и голосеменных растений. Этот тип ткани также является сложным и состоит из феллогена (пробкового камбия), пробки и феллодермы .

Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе выглядит как слой, состоящий из прямоугольных клеток, уплощенных по радиусу органа. Феллоген внутрь откладывает клетки феллодермы, снаружи - пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания. Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом. Клетки пробки располагаются ровными рядами, на поперечном срезе имеют прямоугольную форму, плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка предохраняет внутренние живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов.

Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички - проходные отверстия, через которые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников

просматриваются бугорки. На срезе видно, что пробковые слои в этом

месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, имеющими большие межклетники, по которым циркулируют газы.

На старых ветках и стволах деревьев со временем образуется еще более сложная покровная ткань - корка. Она возникает благодаря тому, что вторичная покровная ткань у древесных растений каждый год образуется все дальше от поверхности среди живой паренхимной ткани. Как только участки паренхимы оказываются между двумя слоями пробки, они отмирают. Таким образом, корка - тоже мертвая покровная ткань, но более плотная и толстая. Так как ствол дерева ежегодно нарастает в толщину, а мертвые клетки растягиваться не могут, корка лопается и отделяется кусками. Поверхность ствола становится корявой, шероховатой. На старых корнях образуются только вторичные покровные ткани, корки на них, как правило, не бывает.

Механические ткани придают прочность различным частям растения, образуют внутренний скелет, его арматуру. Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообитаний.

В стебле механические ткани находятся на периферии, а также входят в состав проводящих пучков. Корень характеризуется центральным расположением механических тканей. В листьях они всегда присутствуют в черешке и окружают проводящие пучки. Форма, строение, физиологическое состояние клеток, образующих механические ткани, различны.

В молодых стеблях и листьях возникает колленхима - живая механическая ткань, состоящая из клеток с неравномерно утолщенными стенками. Утолщения образуются за счет отложения большого количества целлюлозы. Особенность клеток колленхимы состоит в том, что выполнять свое назначение арматурной ткани она может только в состоянии тургора. Благодаря тургорному состоянию листа и черешка осуществляется его ориентация в пространстве (лист может поворачиваться вслед за солнцем). Придавая прочность органу, колленхима в то же время способна растягиваться, обеспечивая его рост.

В стебле, по мере его старения, живая механическая ткань заменяется мертвой - склеренхимой. В отличие от клеток колленхимы, у склеренхимы стенки клеток утолщены равномерно, часто одревесневают, т.е. пропитываются лигнином, а их живое содержимое отмирает. Существует две разновидности склеренхимы - склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна образуют ткань, состоящую из клеток вытянутой формы с заостренными концами, плотно примыкающих друг к другу. Если склеренхимные волокна встречаются в древесине (ксилеме), то они называются древесинными волокнами. Они защищают сосуды от давления других тканей, являясь механической частью ксилемы. Если склеренхимные волокна встречаются в лубе (флоэме), то они называются лубяными волокнами. Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими, обладая при этом большой прочностью и эластичностью, что находит большое применение в текстильной промышленности (например, волокна льна, конопли).

Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с равномерно утолщенными стенками. Клеточные стенки склереид одревесневают, пропитываются известью, кремнеземом, кутином, вследствие чего живое содержимое клетки отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например, в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха. Склереиды не всегда имеют чисто механическую функцию, например, в коре деревьев и кустарников они также защищают кору от поедания травоядными животными.

Выделительные ткани представлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду.

По краям листьев многих травянистых растений (например, манжетки, земляники) имеются так называемые водяные устьица. Через них в условиях избыточного увлажнения выделяется вода и соли на поверхность листа из его внутренних частей. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость - нектар. Они служат средством привлечения животных, опыляющих растения. Осмофоры продуцируют аромат у многих растений. Они выделяют летучий секрет, представленный, в основном, эфирными маслами, который также служит для привлечения насекомых- опылителей. У насекомоядных растений на листьях находятся железки, выделяющие пищеварительные соки. Млечники - клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок - латекс. Латекс может содержать смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники встречаются у таких растений, как мак, чистотел, одуванчик. Смоляные ходы хвойных, эфирномасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.

Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. Транспорт продуктов фотосинтеза осуществляет второй тип проводящей ткани - флоэма.

Ксилема, так же как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические (древесинные) волокна и клетки паренхимы. Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) - это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными одревесневшими оболочками, пронизанными порами. У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы. В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму. Так возникли разные типы трахеальных элементов. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первичная клеточная оболочка на поперечных перегородках у них не нарушена, поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры. Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия - перфорации, вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды.

Флоэма - важнейшая проводящая ткань сосудистых растений, по которой передвигаются органические вещества. Представлена она ситовидными элементами, клетками-спутницами, лубяными волокнами и паренхимными клетками. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. В отличие от трахеид и сосудов, ситовидные элементы в зрелом состоянии являются живыми клетками. Высокоспециализированная ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых вытянутых клеток, поперечные перегородки между которыми продырявлены в виде сита, сквозь них проходят тяжи цитоплазмы.

Транспорт веществ осуществляется по цитоплазме члеников. Ядра в зрелых элементах ситовидных трубок отсутствуют. Рядом с ними имеются сопровождающие клетки (клетки-спутницы), структурно и функционально связанные с ними. Клетки-спутницы регулируют функции ситовидных трубок, способствуя току ассимиляторов. Ситовидные трубки у древесных растений функционируют 1-3 года. Потом они могут выполнять запасающую функцию или разрушаются. Взамен их образуются новые элементы флоэмы.

Ксилема и флоэма в комплексе с паренхимными и механическими элементами образуют в теле растения тяжи, которые называют проводящими пучками. Их можно видеть невооруженным глазом в виде жилок листьев. Пучки расположены также в центральной части корня и по периферии стебля. Пример строения проводящего пучка показан на рис. 8.

По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину. Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами — камбием и феллоге-ном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркаляр-ные) и раневые (травматические) меристемы.

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей —эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов (рис. 8.1). Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений (рис. 8.2.). Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы —феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования —чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.

Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани — ксилему (древесину) и флоэму (луб).

Ксилема —это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды) (рис. 8.3), древесинная паренхима и механическая ткань.

Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды.

Трахеи (сосуды) —это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность. В зависимости от характера утолщения оболочек различают трахеи кольчатые, спиральные, лестничные и др. (см. рис. 8.3).

Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (см. рис. 8.3), паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы — проводящие пучки.

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.

В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают два вида механической ткани: колленхиму и склеренхиму, (рис. 8.4).

Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору.

Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер.

Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму (рис. 8.5).

Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоропласты и выполняют функцию фотосинтеза. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях.

В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для накопления воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2—3 тыс. л воды). У водных и болотных растений развивается особый тип основной ткани — воздухоносная паренхима, илиаэренхима. Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена