5.2. Основные характеристики популяции
Численность и плотность популяций. Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме, зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность; чем крупнее животные внутри уровня, тем больше их биомасса.
а б в
Рис. 3. Три основные типа распределения особей или групп особей в популяции: а – равномерное распределение; б – групповое распределение; в – случайное распределение (по Р. Дажо,1975)
Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное (редко, при острой конкуренции – некоторые хищные рыбы), случайное (только в однородной среде), групповое (наиболее часто) (рис. 3).
В любом из них имеются сгущения, или центры плотности, между которыми население разрежено или отсутствует. Постоянные устойчивые центры плотности населения вида и представляют собой, как правило, популяции. Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяций методом выборки при экологических исследованиях.
Рождаемость и смертность. Динамика численности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности, характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей (Nn), появившихся за единицу времени (t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени (для человека – число детей в год на 1 000 человек).
В популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей для данного вида. Оно достигается лишь в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов. Обычно же существует экологическая, или реализуемая, рождаемость, возникающая в обычных или специфичных условиях среды, выработанная исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли в популяции.
Смертность – это количество особей, погибших в популяции за определенный период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей (Nm), погибших в единицу времени (t). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции.
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Как и рождаемость, смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания, специально разработанными в демографических исследованиях. На основе таблиц выживания строятся кривые выживания. Такие кривые, построенные в полулогарифмическом масштабе, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены как процент средней продолжительности жизни (или как процент общей продолжительности жизни), позволяют сравнивать виды с очень разной продолжительностью жизни. Кривые выживания подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 4.
Рис. 4. Кривые выживания: I – выпуклая кривая; II – ступенчатая кривая; III – теоретическая кривая; IV – сигмоидная кривая, приближающаяся к Ш; V – вогнутая кривая (по Ю. Одуму, 1986)
По оси ординат (см. рис. 4) отложено число выживших на тысячу особей (логарифмическая шкала), по оси абсцисс – возраст в процентах от продолжительности жизни.