- •ЭкологИя Курс лекций
- •Оглавление
- •Глава 1. Структура и функции биосферы 6
- •Глава 2. Глобальные проблемы биосферы 101
- •Глава 3. Экологические принципы рационального использования природных ресурсов и охраны природы 185
- •Введение
- •Глава 1. Структура и функции биосферы Лекция 1. Введение в дисциплину
- •1.1. История формирования науки экология
- •1.2. Структура, свойства, задачи и объект экологии
- •1.3. Современная экологическая ситуация на планете
- •Лекция 2. Биосфера
- •2.1. Понятие биосферы. Границы биосферы
- •2.2. Учение в. И. Вернадского о биосфере
- •2.3. Концепция экосистемы. Распределение экосистем по широтам и высотным зонам
- •Лекция 3. Среды жизни. Организм и среда
- •3.1. Среды жизни на Земле
- •3.2. Экологические факторы и адаптации организмов к их воздействию. Экологические законы и правила
- •Лекция 4. Экосистема
- •4.1. Взаимодействия между видами в сообществах
- •4.2. Эмерджентные свойства экосистем
- •4.2.1. Видовая структура экосистемы
- •4.2.2. Трофическая структура экосистемы
- •Лекция 5. Популяция
- •5.1. Понятие популяции
- •5.2. Основные характеристики популяции
- •5.3. Структура популяции
- •5.4. Законы изменения численности популяции
- •5.5. Экологические стратегии популяций
- •Лекция 6. Круговороты веществ в экосистемах
- •6.1. Круговорот воды
- •6.2. Круговорот кислорода
- •6.3. Круговорот углерода
- •Лекция 7. Поток энергии в биосфере
- •7.1. Общая схема превращения энергии в экосистеме. Понятие продукции и продуктивности
- •7.2. Первичная продуктивность крупных биомов Тундры
- •Лесные ландшафты (влажные тропические леса, широколиственные леса, тайга)
- •Травянистые ландшафты (степи, прерии, пампы)
- •Пустыни
- •Пути повышения продуктивности естественных экосистем
- •Пути повышения продуктивности искусственных экосистем
- •Индустриальная технология выращивания растений
- •7.3. Изменения продуктивности и биомассы в ходе смены (сукцессии) экосистем
- •Литература к главе 1
Лекция 5. Популяция
Понятие популяции. Основные характеристики популяции. Структура популяции. Законы изменения численности популяции. Экологические стратегии популяций
5.1. Понятие популяции
В 1903 г. С. С. Четвериковым (1880–1959) было сформулировано правило объединения особей в популяции: индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Сам термин «популяция» заимствован из демографии и введен в экологию В. А. Йогансеном в 1903 г. (от лат. populus – народ, население) для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение, и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию (ареал). По определению С. С. Шварца (1980), популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
В дальнейшем, по мере появления новых работ, сложилось представление о популяции как элементарной эволюционной единице, обладающей собственной эволюционной судьбой. Именно в этом смысле термин и понятие «популяция» употребляются в настоящее время. Популяция – достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть видового ареала), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет устойчивых изоляционных барьеров, и отделенная от соседних, таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.
Популяцией может считаться только длительно существующая (многие десятки и сотни поколений) совокупность, в связи с тем, что только за такой длительный период в популяции могут проявиться результаты действия эволюционных факторов и сформироваться особенности, отличающие популяции друг от друга. При разной продолжительности жизни особей число поколений оказывается универсальным показателем, который позволяет сравнивать эти группировки резко различающихся по продолжительности жизни организмов. Например, слон и землеройка, секвойя и амеба. Данный показатель позволяет устанавливать разницу между длительно существующими группами особей – настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипопуляционными процессами и временными группировками особей, иногда многочисленными и вполне изолированными, продолжительность существования которых измеряется, однако, одним-двумя поколениями.
Важнейшая характеристика популяции – та или иная степень панмиксии (свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами в популяции перекрестнооплодотворяющихся организмов). Она определяет единство популяции как эволюционной единицы. Степень панмиксии у разных видов и в разных популяциях одного вида может быть различной. Как отмечалось, свободное случайное скрещивание в природе если и встречается, то редко. Важно, однако, что в пределах популяции вероятность скрещивания всегда выше, чем между особями из одного вида соседних популяций.
У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
Величина ареала популяции определяется в значительной мере степенью подвижности особей или радиусом индивидуальной активности. У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
Во многих случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным.
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.