334 :: 335 :: 336 :: Содержание

336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения.

С целью анализа естественных событий в организме рассмотрим свойства отдельных хеморецептивных зон мозга. Такие "центральные хеморецепторы" или их совокупности

336

описаны, обнаружена их специализация к определенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивные к колебаниям "физиологических констант" организма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Например, стойкая мотивация жажды сопровождается возникновением в супраоптическом и в латеральном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гиперсинхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 74). Эти вспышки провоцируются также световыми и звуковыми стимулами и исчезают после внутриполостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетельствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А.С. Батуев, Б.Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного возбуждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доминирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формировании мотивации жажды (А.С. Батуев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость входных рецепторных элементов вкусовой сенсорной системы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем раскрытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может вести к появлению вторичных и более мощных очагов

337

Рис. 74 Суммарная биоэлектрическая активность коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды, созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра гипоталамуса (по Б.Г. Гафурову и И.В. Якунину, 1989) А - исходный фон; Б - после однократного введения хлорида натрия (горизонтальная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В - после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г - спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д - вновь исчезает после введения в латеральный гипоталамус адреналина; Е - через 15 мин поведенческие и биоэлектрические признаки жажды восстанавливаются; / - латеральный отдел гипоталамуса; 2 - сенсомоторная область коры; 3 - супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка - введение адреналина. Калибровка: время - 1с, амплитуда - 50 мкВ.

338

в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциация длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структурным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с гипоталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикальных связей. Р.А. Павлыгина (1982) считает, что в нормально функционирующем организме должны быть заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тормозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения между которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекватных для себя сигнальных раздражений, способных к воспроизведению и последующему поддержанию доминанты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможения. Значит, торможение как в части афферентного обеспечения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли организатора суммации в наличном очаге возбуждения.

339

Таким образом, для обеспечения суммации сенсорных воздействий в пределах рецептивного поля кортикального вторичного "очага" повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

340