284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание

289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание

Динамическая констелляция центров.

Разрабатывая свое учение, А.А. Ухтомский отмечал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. При этом определяющим фактором является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции.

При исследовании структур, вовлеченных в обеспечение условнорефлекторного процесса, пришли к заключению о невозможности его привязки к узколокальным отделам мозга. Наоборот, они имеют широкое представительство в самых различных отделах мозга. Тем не менее подтверждается роль коры больших полушарий как высшего этажа головного мозга, ответственного за формирование новых межцентральных функциональных взаимоотношений в процессе обучения.

М.Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о пространственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров. По мере становления временной связи были выявлены синхронные "усвоенные" колебания биопотенциалов.

С помощью метода корреляционно-спектрального анализа было обнаружено значимое увеличение кросскорреляционных коэффициентов разных структур мозга на стадии генерализации условного рефлекса. При закреплении и специализации условного рефлекса указанные отношения сохранялись только между теми мозговыми структурами, куда адресовались сочетаемые раздражители - условный и безусловный. У гашение условного рефлекса сопровождалось снижением корреляционной связи между их электрическими потенциалами.

Было установлено, что высокий уровень пространственной синхронизации сопровождается повышением

289

возбудимости и облегчает процессы распространения возбуждения в мозговых системах. Уровень пространственной синхронизации корковых потенциалов обеспечивается регулирующими влияниями из глубоких отделов мозга.

Р. Джон (1978) обнаружил во многих структурах мозга кошки при образовании условного рефлекса на ритмические световые вспышки изменения формы поздних компонентов вызванных потенциалов, коррелирующих с двигательным условным ответом. Самопроизвольное возникновение выработанного движения сопровождалось появлением подобных же электрографических феноменов. Это позволило думать об их связи с процессом считывания, извлечения следа памяти, широко распределенного по многим аппаратам мозга.

В последние годы в связи с развитием представлений о модульной организации мозга все большее число ученых соглашаются с тем, что отдельные модули как структурно-функциональные единицы входят в состав более крупных объединений и могут вовлекаться в различные формы мозговой деятельности.

В. Маунткасл (1981) выдвинул теорию распределенных систем мозга, которая базируется на трех основных факторах: 1. Основные структуры головного мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц - модулей; по своему качественному характеру функция обработки информации в коре больших полушарий одинакова в разных ее областях. 2. Внешние связи между крупными образованиями мозга многочисленны, избирательны и специфичны. 3. Вся группа модулей разбита на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. "Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы называем распределенными системами... Крупные структуры мозга как части распределенных систем придают каждой из них свойство, определяемое связями, общими для всех подгрупп модулей этой структуры, и специфическим качеством их внутренней активности... Таким образом, модули распределенных систем связаны между собой в "эшелонированные" параллельные и последовательные

290

объединения. Такая распределенная система характеризуется избыточностью потенциальных командных пунктов, и командная функция в разное время может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация. Поэтому у такой системы много входов и выходов, а функция как свойство ее динамической активности заключена в системе как таковой"¹ (подчеркнуто мной. - А. Б.).

В вышеприведенных построениях обходится молчанием вопрос о нейрофизиологических механизмах "сборки", формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе. На этот ключевой момент обращает внимание Дж. Экклс (1981), обсуждая механизмы корковой межмодульной интеграции. Автор считает, что корковый модуль может участвовать в неограниченном числе сложных систем модулей, которые он именует пространственно-временными паттернами.

В основу своей гипотезы, в значительной мере опирающейся на морфологические схемы Я. Сентаготаи, Дж. Экклс положил три постулата. 1. Имеет место точная проекция из одного коркового модуля к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии. Последние по обратным комиссуральным и ассоциативным связям проецируются на тот же начальный модуль, обеспечивая предпосылки для колец реверберации как внутри-, так и межполушарной. 2. Такие же кольца реципрокных связей существуют между корой больших полушарий и таламусом, которые обеспечиваются крупными пирамидами V слоя. Эти кольца могут служить основой для таламокортикальной реверберации, в результате чего активируются (с помощью таламокортикальных входов) касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток слоя V. 3. Апикальные дендриты крупных корковых пирамидных клеток образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, которые принимают участие

291

Рис. 58 Упрощенная схема связей в неокортексе и схема больших объединений модулей. А - схема связей в неокортексе в соответствии с теорией церебрального обучения Экклса (1981); В - схема больших объединений модулей в горизонтальном плане. Горизонтальные волокна, возникающие как продукт бифуркации аксонов комиссуральных (Ком) и ассоциативных (ас) волокон, а также аксонов клеток Мартинотти (Ма), образуют синапсы с апикальными дендритами звездчатых клеток в модуле В и пирамидных клеток в модулях А и Б. Внизу модуля А показана шипиковая звездчатая клетка (ЗК) с аксоном, образующим касательные синапсы (КС) со стволом апикального дендрита пирамидной клетки (ПН). Обусловленные гипертрофией (в результате совпадения импульсных влияний) ассоциативные волокна из модуля В увеличивают синапсы на апикальных дендритах пирамидной клетки к модулю Л. Каждый модуль показан кружком. Из двух модулей образуется множество горизонтальных радиальных волокон, которые уходят за пределы показанного участка. Каждый модуль претерпевает непременную бифуркацию в слое I и II так, что количество радиальных волокон удваивается в сравнении с числом вертикальных входов - ассоциативных, каллозальных и клеток Мартинотти. В некоторых модулях происходит гипертрофия синапсов благодаря активации проходящих горизонтальных волокон (утолщенные линии). Такие горизонтальные волокна распределяются не равномерно, а преимущественно в каком-то одном направлении.

292

в механизмах формирования и считывания следов памяти (рис. 58, А).

Эти положения позволили высказать гипотезу, согласно которой при временном совпадении активации апикальных дендритов пирамид через касательные синапсы и проведении импульсации по горизонтальным аксонам I слоя происходит гипертрофия ограниченной популяции синапсов этих горизонтальных волокон с апикальными дендритами тех же самых пирамид этого модуля. На рис. 58, Б жирными линиями показано состояние, когда два соседних модуля активированы кортикокортикальными и/или таламокортикальными входами, многие из радиально расходящихся от них волокон потенциируют синаптические контакты с дендритами пирамидных клеток в слоях I и II в других модулях. Сама по себе активация синапсов в слоях I и II весьма незначительна в связи с удаленностью от триггерной зоны, но она может быть увеличена благодаря включению пирамиды V слоя в реверберационное кольцо. Такая продолжительная активация значительно усиливает возбуждение касательных синапсов, которые выполняют ключевую роль в гипотезе Экклса о гипертрофии синапсов горизонтальных волокон с апикальными дендритами пирамид (возможно, это шипико-шипиковые синапсы). В одно и то же время шипиковые звездчатые клетки переключают импульсацию на дендриты пирамидного слоя V и оказывают растормаживающее действие на нейронный модуль. Так может усиливаться слабый сигнал, поступающий к апикальным дендритам, и тем самым осуществлять избирательную активацию нейронного модуля.

Учитывая возможность связи модулей по верхнему плексиморфному слою коры с помощью горизонтального ветвления апикальных дендритов и по глубоким слоям коры с помощью горизонтальных коллатералей аксонов пирамидных нейронов, следует принять во внимание аксо-дендритические и дендродендритические связи с апикальными и базальными дендритами пирамид, которые в основном устанавливаются с их дендритными выростами-шипиками. Это наиболее пластичное соединение между нейронами может быстро менять эффективность синаптической передачи. Количество самих

293

шипиков и синапсов на них увеличивается в онтогенезе и прямо зависит от накопления опыта, то есть от образования энграмм памяти. Синаптическое соединение с шипиком является структурно весьма стабильным, а функционально - подвижным. Последнее достигается с помощью изменения геометрических параметров самого шипика, что меняет сопротивление для распространяющихся по нему синаптических местных потенциалов в направлении к стволу дендрита. Таковыми могут быть некоторые гипотетические механизмы формирования корковой пространственно-временной структуры - матрицы памяти.

Ч. Вуди показал, что при типичной ситуации обучения у ненаркотизированных кошек в постсинаптической клетке изменяется сопротивление мембраны, которое сохраняется в течение недель и сопровождается устойчивым увеличением возбудимости клеток. В.М. Смирнов, Ю.С. Бородкин (1979) также обнаружили на целом мозге во время формирования искусственных связей при сочетанной электростимуляции мозговых структур устойчивое падение импеданса между ними.

Такие наблюдения позволяют допустить, что одним из механизмов создания пространственно организованной динамической констелляции мозговых аппаратов является регулирование сопротивления постсинаптических мембран нейронов, которые вовлекаются в такую констелляцию. Длительное сохранение этих изменений свойств мембран, а следовательно, связей между отдельными нейронными популяциями обеспечивается регулирующей ролью циклических нуклеотидов (вторичных посредников) самих нейронов.

Исследованиями на бодрствующих обезьянах (А.С. Батуев и др., 1988) было установлено, что к категории наиболее подвижных и пластичных мозговых систем следует отнести ассоциативные системы мозга, динамическая корковая констелляция которых складывается по ходу программирования целенаправленного действия животного и достигает наиболее высокого уровня интеграции к моменту его выполнения. Такая динамическая констелляция и лежит в основе доминанты вместе с ее условнорефлекторным обеспечением.

294

¹ Эйдельман Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М., 1981. С. 57-58.