260 :: 261 :: Содержание

262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание

Глава 7. Механизмы формирования условных рефлексов

§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей

Разработке основных законов центральной нервной координации физиология обязана исследованиям Ч. Шеррингтона, сформулировавшего фундаментальный закон в работе нервной системы - "принцип общего пути". Если афферентный нейрон является индивидуальным или частным путем, то эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на основе морфологического соотношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно преобладают над вторыми. Так формируется и реализуется механизм конвергенции - схождения множества афферентных импульсов в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал. Частные пути, конвергируя между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конечным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем нейроне, который по отношению к ним является эфферентным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.

Идею о принципе конвергенции творчески развил А.А. Ухтомский (1954), распространив его на всю центральную нервную систему, на все ее этажи. Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерференция стимулов, которая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится понятным богатое развитие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией увеличить

262

поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих аксонов.

Автор принципа доминанты выдвинул новые положения об интегрирующей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции путей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к области преобладающего текущего действия (принцип доминанты).

А.А. Ухтомский находил тесную связь между учением Шеррингтона об общих путях и теорией И.П. Павлова об условных рефлексах. В статье "Об условно-отраженном действии" он писал: "Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И.П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов".¹

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов образования условных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного "центра конвергенции", где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условнорефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве мозга разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне отдельных нейронов. В качестве двух других условий он

263

выдвинул взаимодействие этих сигнализации на нейронах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длительным удерживанием следов активности. В этих процессах важную роль играют механизмы тонической и посттетанической потенциации.

Таким образом, конвергенция и потенциация образуют некую общую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную постепенным нарастанием облегчения на окончаниях аксонов) (А. Фессар, 1964).

Рис. 48 Схема образования условного рефлекса (по А. Гасто, 1958) I - ретикулярная формация нижней части ствола мозга; II - таламическая ретикулярная формация; III - кора мозга; 1 - афферентный путь безусловного раздражителя; 2 - афферентный путь условного раздражителя; 3 и 4 - ретикулярные нейроны; 5 и 6 - коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ретикулярных нейронов; 7 и 8- коллатеральные волокна афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов вследствие непроходимости синапсов; 9 - восходящие пути от ретикулярной формации, активирующие кору диффузно; 10 - восходящие пути от ретикулярной формации, активирующие кору локально; 11 - безусловнорефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентными влияниями условного и безусловного раздражителей.

Первичная конвергенция осуществляется преимущественно на клетках ретикулярных образований, таламуса и ствола мозга и передается на корковые нейроны в интегративной форме ("проецируемая мультивалентность"). Корковые структуры регулируют конвергентные свойства ретикулярных структур, что обеспечивает специализацию условного рефлекса (рис. 48).

Эти концепции не могли объяснить свойственные условному рефлексу устойчивость и приспособительную пластичность, ибо не придали должного значения фактору биологического подкрепления. Именно это было учтено П. К. Анохиным (1968), который считал, что решающим фактором в механизмах образования условных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса.

264

Рис 49 Вероятная схема взаимодействия синаптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической и сенсорных модальностей (по М.Я. Рабиновичу, 1975) а - биологическая модальность; б₁ и б₂ - сенсорные модальности Различные свойства входов для сенсорных и биологически значимых сигналов условно изображены в виде размеров синапса и его активных зон

Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологические модальности определяют организацию условного рефлекса - его сигнальные свойства и приспособительное значение. Стимулы различной сенсорной и биологической модальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит "сцепление" условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.

Само понятие "сцепление" следов условного и безусловного стимулов предполагает наличие специфических ультраструктурных и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложенная М.Я. Рабиновичем (1975), приведена на рис. 49. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей (б₁ и б₂) приводит к образованию кратковременной связи типа сенсосенсорной ассоциации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреплением (а) эмоционально-мотивационного характера приводит к выработке устойчивой связи, обладающей свойствами условного рефлекса.

Признавая, что наиболее существенные процессы образования временных связей реализуются на молекулярном

265

уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными нейрофизиологическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л.Л. Воронин, 1974). Первым типом является "специфический ассоциативный", при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют специфическим ответом на стимулы разных сенсорных модальностей. Вторым типом является "специфический проекционный", при котором клетка реагирует специфической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической - на стимулы других модальностей. Наконец, третий тип именуется неспецифическим и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стимулы. М.Я. Рабинович (1975) разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической

Рис 50 Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся в процессе сочетаний, с "входного нейрона" (А) на выходной нейрон (Б) по одному общему пути (по М.Я. Рабиновичу, 1975) Клетка круглой формы - вставочный нейрон возбуждающего действия, на осциллограммах - различные формы условной активности, которые возможно регистрировать с "выходного" нейрона 1 - обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и БС), обозначенные длинной и короткой линией под осциллограммой, 2 - воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании, 3 - воспроизведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обозначено пунктиром) в условиях реакции на "время"

266

("входной") клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация ("интеграция") передается на постсинаптический нейрон ("выходной"), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей (рис. 50).

При рассмотрении разномодальной конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к организации пластического характера конвергенции. В этой связи следует разграничивать конвергенцию анатомическую, или статическую, и конвергенцию функциональную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу "от каждого ко всем". Следовательно, морфологические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые разнообразные влияния. В процессе эволюции и в динамике постнатального онтогенеза в головном мозге закрепляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой полисинаптических сетей, связи между компонентами которой могут носить функциональный временный характер. Это обстоятельство, то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает многообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.

267

¹ Ухтомский А.А. Доминанта. Л., 1966. С. 175.