
- •3 :: 4 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •Глава1. Методология изучения высшей нервной деятельности
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •§ 2. Принцип доминанты
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •27 :: 28 :: Содержание
- •§ 3. Принцип отражения
- •27 :: 28 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •§ 6. Заключение
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •66 :: 67 :: Содержание
- •Глава 2. Сенсорная функция мозга
- •§ 7. Общие принципы конструкции сенсорных систем
- •66 :: 67 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •§ 8. Закономерности обнаружения сигналов
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •§ 9. Системная организация процессов кодирования информации
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •§ 10. Распознавание, декодирование информации
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •85 :: 86 :: Содержание
- •§ 11. Заключение
- •85 :: 86 :: Содержание
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •Глава 3. Регуляция произвольных движений
- •§ 12. Обратная связь в управлении движениями
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •89 :: 90 :: Содержание
- •§ 13. Внешняя обратная связь
- •89 :: 90 :: Содержание
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •§ 14. Внутренняя обратная связь
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •92 :: 93 :: Содержание
- •§ 15. Медиальные лемниски
- •92 :: 93 :: Содержание
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •§ 16. Двигательная программа
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •98 :: 99 :: Содержание
- •Глава 4. Формы поведения
- •§ 17. Поведение как фактор эволюции
- •98 :: 99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •107 :: 108 :: Содержание
- •§ 18. Классификация форм поведения
- •107 :: 108 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •118 :: 119 :: Содержание
- •§ 19. Формы индивидуального обучения
- •118 :: 119 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •138 :: Содержание
- •§ 20. Эволюция форм поведения
- •138 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •§ 21. Формирование поведения в онтогенезе
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •168 :: Содержание
- •§ 22. Заключение
- •168 :: Содержание
- •169 :: 170 :: Содержание
- •Глава 5. Факторы организации поведения
- •§ 23. Генетическая детерминация свойств поведения
- •169 :: 170 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •182 :: 183 :: Содержание
- •§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •182 :: 183 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •195 :: 196 :: Содержание
- •§ 25. Роль эмоций в организации поведения
- •195 :: 196 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •211 :: 212 :: Содержание
- •§ 26. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •211 :: 212 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •§ 27. Время как фактор организации поведения
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •233 :: 234 :: Содержание
- •§ 28. Заключение
- •233 :: 234 :: Содержание
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •Глава 6.
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •237 :: 238 :: Содержание
- •§ 30. Условные рефлексы
- •237 :: 238 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •248 :: 249 :: Содержание
- •§ 31. Торможение условных рефлексов
- •248 :: 249 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •260 :: 261 :: Содержание
- •§ 32. Заключение
- •260 :: 261 :: Содержание
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •Глава 7. Механизмы формирования условных рефлексов
- •§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •§ 34. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •§ 36. Нейронная организация условного торможения
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •304 :: 305 :: Содержание
- •§ 37. Заключение
- •304 :: 305 :: Содержание
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •Глава 8. Механизмы памяти
- •§ 38. Виды и формы памяти
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •§ 39. Механизмы кратковременной памяти
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •322 :: 323 :: Содержание
- •§ 40. Механизмы долговременной памяти
- •322 :: 323 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •333 :: Содержание
- •§ 41. Заключение
- •333 :: Содержание
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •Глава 9. Интегративная деятельность мозга
- •§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •§ 43. Высшие интегративные системы мозга
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •377 :: 378 :: Содержание
- •§ 46. Заключение
- •377 :: 378 :: Содержание
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •Глава 10 психофизиологическая проблема
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
101 :: Содержание
101 :: 102 :: 103 :: Содержание
Поведение животных и современная этология.
Начиная с середины 30-х гг. одним из направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч. этос - характер, нравы). В задачу этой науки входит изучение "морфологии поведения животных" и в основном изучение инстинктивных движений. Этологическая позиция характеризовалась требованием изучать формы поведения, имеющие биологический смысл в естественных условиях у различных видов домашних и диких животных. В.А. Вагнер (1914) считал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зрения инстинкты подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки. Другие этологи (Уитмен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание
101
на удивительную константность инстинктивных форм поведения, которые могут, как и морфологические особенности, служить таксономическими признаками.
В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в этологическом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причем эти КФД теперь уже утрачивают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотипных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся яйцо в гнездо (рис. 8). Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель сохраняет весь тот же комплекс движений.
Специфические стимулы, запускающие КФД, получили название "знаковых стимулов". Самцы трехиглой
Рис. 8 Серый гусь возвращает яйцо, выкатившееся из гнезда (по Э. Меннингу, 1982)
А - это движение стереотипно и используется при возвращении в гнездо собственного яйца; Б - совершенно тем же способом гусь пытается подкатить и "муляж" яйца.
102
колюшки, защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида - красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению. Такие стимулы-релизеры подходят к соответствующим поведенческим реакциям, как ключ к замку, высвобождая весьма сложные акты поведения, без специального обучения. В обычном состоянии КФД находятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нервным механизмом, который реализуется благодаря комбинированному действию гормонов, внешних раздражений и влияний высших нервных механизмов (В. Детьер и Э. Стеллар, 1967).
Этологи предполагают, что знаковые стимулы (релизеры, ключевые сигналы) воздействуют на локализованный в определенном участке мозга "врожденный разрешающий механизм", который снимает это торможение и способствует разрядке соответствующих центров. Запускаемый в результате КФД зависит не только от стимула, но и от накопившейся "специфической энергии действия". Если эта энергия мала, возникают самоистощающиеся КФД, если, наоборот, велика, КФД может возникать вообще без всякого внешнего стимула.
103