83.Роль митохондрий в синтезе и накоплении атф

-извлечение энергии из пищевого субстрата и накопление ее в фосфотных связях АТФ. наличие внутренней разграничительной мембраны в митохондриях является необходимым условием для сопряжения окисления и фосфорилирования по электрохимическому принципу т.е. определяет самую сущность процесса сопряжения окисления и фосфорилирования.

84.Окислительное фосфорилирование у бактерий

У прокариотических клеток, спо­собных к окислительному фосфорилированию, элементы цикла трикарбоновых кислот локализованы прямо в цитоплазме, а ферменты дыхательной цепи и фосфорилирования связаны с клеточной, плазма­тической мембраной. Вначале это было показано цитохимическими методами. Так, фермент сукцинатде-гидрогеназа связан с плазматиче­ской мембраной и с ее выпячивани­ями, выступающими внутрь цито­плазмы, с так называемыми мезосо-мами (рис. 212). Необходимо отме­тить, что такие бактериальные мезосомы могут быть связаны не только с процессами аэробного дыхания, но у некоторых видов участвуют в делении клеток, в процессе распре­деления ДНК по новым клеткам, в образовании клеточной стенки и т. д. На плазматической мембране в мезосомах некоторых бактерий локализуются также факторы сопряжения окисления и синтеза АТФ. С помощью электронного микроскопа во фракциях плазматических мембран бактерий обнаружены сферические частицы, аналогичные тем, которые были найдены в митохондриях эукариотических клеток. Таким образом, у бактериальных клеток, способных к окислительному фосфорилированию, плазматическая мембрана выполняет роль, ана­логичную внутренней мембране митохондрий эукариотических кле­ток.

85.Гипотезы синтеза атф (химическая, хемиосмотическая).

Процесс синтеза АТФ изучается уже более 30 лет, и сейчас еще нет четкого представления о механизме синтеза. В настоящее время рассматриваются 2 основные гипотезы синтеза АТФ: гипотеза химического сопряжения и хемиосмотическая гипотеза.

Гипотеза химического сопряжения. Согласно этой гипотезе, синтез АТФ сопряжен с переносом электронов при посредстве одного или нескольких высокоэнергетических промежуточных продуктов. Энергия, высвобождаемая при переносе электрона в окислительно-восстановительных реакциях дыхательной цепи, используется в нескольких ее звеньях для образования высокоэнергетической связи в одном из таких продуктов. Затем при фосфорилировании АДФ эта энергия переходит к высокоэнергетической связи АТФ. До сих пор, однако, обнаружить подобные промежуточные продукты не удалось, и до тех пор, пока их существование не подтвердится, эту гипотезу нельзя считать убедительной.

Хемиосмотическая гипотеза завоевала большее признание. Выдвинута Митчеллом в 1961 г. (Ноб премия) Он полагал, что синтез АТФ находится в тесной зависимости от того, каким образом электроны и протоны передаются по дыхательной цепи. Ниже перечислены условия, соблюдения которых требует эта гипотеза. 1. Внутренняя митохондриальная мембрана должна быть интактна (не вовлечена в какой-либо процесс) и непроницаема для протонов, направляющихся снаружи внутрь. 2. В результате активности дыхательной электрон-транспортной цепи протоны поступают в нее изнутри, из матрикса, а освобождаются на наружной стороне мембраны. 3. Движение протонов, направленное изнутри наружу, приводит к их накоплению, вследствие чего между двумя сторонами митохондриальной мембраны возникает градиент рН. Это может быть связано с тем, что ферменты, принимающие и отдающие протоны, расположены в мембране определенным образом и поэтому могут принимать протоны только изнутри и отдавать их только наружу. 4. Сам по себе градиент рН не мог бы поддерживаться, так как протоны диффундировали бы обратно в митохондрию. Поддержание такого градиента требует затраты энергии. Предполагается, что энергию поставляет перенос электронов по электронтранспортной дыхательной цепи. 5. Эта энергия используется затем для синтеза АТФ. Синтез АТФ, таким образом, поддерживается наличием градиента рН. 6. АТФ образуется в результате фосфорилирования АДФ: АДФ+ФН=АТФ+Н2O. По закону действующих масс удаление воды должно ускорять реакцию, идущую слева направо, т. е. благоприятствовать образованию АТФ. Согласно теории Митчелла, фермент, ответственный за образование воды при синтезе АТФ, ориентирован в мембране таким образом, что протоны освобождаются с внутренней стороны мембраны, где значение

рН выше т.е. концентрация Н, меньше, а гидроксильные ионы ОН - с наружной стороны, где рН ниже т.е. концентрация Н больше. Таким образом, вода, образующаяся при синтезе АТФ, быстро удаляется, и это стимулирует синтез. Из гипотезы Митчелла ясно, почему мембрана должна быть интактной в моменты, ответственные за прохождение протонов и за образование воды, так что любое изменение структуры мембраны неминуемо сказалось бы также на расположении ферментов и на их структуре . Объяснимо и требование непроницаемости мембраны для протонов в направлении снаружи внутрь. В основе гипотезы лежит представление о трансмембранном градиенте рН, а такой градиент не мог бы поддерживаться, если бы мембрана была полностью проницаемой. Следует отметить также, что гипотеза обходится без каких бы то ни было промежуточных продуктов в процессе синтеза АТФ.