46)Понятие и общая характеристика.

Эндоплозматическая сеть (ЭПС) - органелла, обеспечивающая синтез углеводов, липидов и белков, а также начальные посттранс­ляционные изменения последних. Она имеет мембранное строение и со­стоит из системы уплощенных, удлиненных, трубчатых и везикулярных образований. Название органеллы обусловлено характером связи этих элементов друг с другом, образующих в цитоплазме непрерывную трех­мерную сеть, элементы которой лишь на отдельных срезах могут иметь вид изолированных структур. Мембрана ЭПС тоньше, чем плазмолемма и содержит более высокую концентрацию белка, что связано с наличием в ней многочисленных ферментных систем. Степень развития ЭПС и особенности ее строения варьируют в различных клетках и зависят от их функции. Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны друг с другом в области перехода, называемой переходной (транзиторной) ЭПС. Переходная (транзиторная) ЭПС - участок перехода грЭПС в аЭПС у формирующейся поверхности комплекса Голъджи. В области переходной ЭПС трубочки распадаются на отдельные фрагменты, обра­зующие окаймленные транспортные пузырьки, которые переносят мате­риал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Строение. Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки. Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов противградиента концентрации. Эндоплазматический ретикулум образ-ся из нитей,стенку канальцев образ.2х слойная мембрана. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

47)Гранулярная эндоплазматическая сеть.

Гранулярная ЭПС обеспечивает биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и на­чальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощенными мембранными цис­тернами и трубочками, на наружной поверхности которых располага­ются рибосомы и полисомы, придающие мембранам зернистый вид. Мембраны грЭПС содержат особые белки, которые обеспечивают связывание рибосом и уплощение цистерн. Полость грЭПС со­держит рыхлый материал умеренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с перинуклеарным пространством. Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация) вновь синтезированных бел­ковых молекул от гиалоплазмы.

Синтез белка на грЭПС начинается на свободных полисомах, ко­торые в дальнейшем связываются с мембранами ЭПС. На первом этапе взаимодейстия иРНК с рибосомами происходит образова­ние особого сигнального пептида, связыва­ющегося с рибонуклеопротеидным комплексом - сигнал-распознающею частицей (СРЧ). Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор, пока комплекс СРЧ-полисома не свяжется со специфическим рецептором на мембране ЭПС - причаль­ным белком . После связы­вания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует син­тез белковой молекулы. В мембране грЭПС имеются интегральные ре-цепторные белки рибофорины, обеспечивающие прикрепление больших субъединиц рибосом. Эти белки не диффундируют в область аЭПС и формируют гидрофобные каналы в мембране, служащие для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом на по­верхности мембран грЭПС. В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым фер­ментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны. В ходе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также подвергается начальным посттрансля­ционным изменениям - гидроксилированию, сульфатированию и фосфорилированию. Наиболее важным из этих изменений является гликози­лирование - присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к другим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые белки гиалоплазмы не гликозилированы. Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, перенося­щим олигосахарид. Хотя грЭПС присутствует во всех клетках, степень ее развития существенно варьирует. Она особенно хоро­шо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Для этих клеток характер­на выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения эле­ментов грЭПС.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.