Общая схема формирования сегментарной полярности у дрозофилы

Яйцо, зародыш, личинка и имаго дрозофилы характеризуются переднезадней полярностью. Ооцит развивается так, что один его конец (будущий передний) непосредственно соединяется с цитоплазмой фолликулярных питающих клеток, которые снабжают яйцо белками, рибосомами и мРНК. На противоположном конце яйца накапливается полярная плазма, дающая начало первичным половым клеткам взрослого насекомого. У зародыша, личинки и взрослого насекомого можно легко различить головной отдел и хвостовой конец, между которыми располагаются повторяющиеся единицы - сегменты. 3 сегмента образуют грудь, а оставшиеся 8 - брюшко. Каждый сегмент взрослой мухи характеризуется своими особыми чертами. Первый грудной сегмент, например, несет только ноги; второй грудной сегмент имеет и ноги, и крылья. Третий грудной сегмент несет ноги и жужжальца (балансёры). Грудные и брюшные сегменты различаются также по строению кутикулы.

Каким образом полярность на уровне яйца дрозофилы переходит в полярность на уровне взрослого организма с его повторяющимися, но тем не менее индивидуализированными сегментами? В реализации плана строения организма ключевое значение имеет его сегментация, разделение на головной, грудной, брюшной отделы и их производные. Этот процесс является универсальным в животном мире и характеризуется двумя основными признаками — количеством сегментов и их качеством. Соответственно различают две группы генов, ответственных за развитие этих признаков: сегрегационные и гомеозисные.

Сегрегационных генов, детерминирующих число сегментов у Др, известно более двух десятков. Их мутации нарушают становление передне-задней (анимально-вегетативной) полярности сегментов, в результате чего происходит их слияние, уменьшается количество и образуются нежизнеспособные уроды. Различают несколько групп сегрегационных генов. Это — гены материнского эффекта, которые контролируют формирование градиентов в ходе оогенеза, GАР-гены, раir-rulе-гены, гены сегментарной полярности, последовательно осуществляющие сегментацию зародыша и подготавливающие почву для функционирования гомеозисных генов. Сегрегационные гены последовательно активируются в процессе индивидуального развития.

За последние полтора десятилетия были собраны данные, на основе которых была предложена модель возникновения такой полярности. Полагают, что, во-первых, 1) материнская мРНК, депонируемая в разных областях яйца, кодирует регулирующие транскрипцию и трансляцию белки, которые диффундируют на стадии синцитиальной бластодермы и активируют (либо репрессируют) определенные гены зиготы. Во-вторых, 2) гены зиготы, регулируемые факторами м атеринского происхождения, экспрессируются в широких (около трех сегментов) доменах, которые перекрываются друг с другом. Эти гены названы gар-генами (потому что у мутантов по ним отсутствует несколько сегментов). Именно эти гены первыми активируются в развивающемся зародыше. В-третьих, 3) разные концентрации белковых продуктов генов gар-группы активируют гены группы pair-rule, которые транскрибируются в клетках презумптивных зачатков каждого второго сегмента. Транскрипционный паттерн каждого из генов этой группы характеризуется тигровым рисунком и состоит из 7 вертикальных полос клеток по всей длине зародыша.4) Продукты транскрипции генов этой группы активируют транскрипцию генов группы segment-polarity. м-РНК и соответствующие ей белки генов этой группы формируют 14 полос, которые разделяют зародыш на сегменты. В это же время продукты генов групп gар, pair-rule и segment-polarity взаимодействуют друг с другом и активируют гомеозисные гены.