Генетика формирования пространственной организации у дрозофилы

Из всех эукариот генетика именно дрозофилы была изучена наиболее полно. Анализ путей, посредством которых мутации оказывают влияние на пространственную организацию, стал ключом к пониманию механизмов морфогенеза.

Краткий обзор развития дрозофилы

Д робление яйцеклетки дрозофилы. Половые клетки-предшественники (полярные клетки) дрозофилы выделяются очень рано, после того, как ядра, дающие начало зародышевому пути, попадают в область полярной плазмы. Каждая такая клетка претерпевает 4 деления, так что возникает 16 клеток, одна из которых будет половой. Она исходно имеет метку в цитоплазме в виде специфической области, названной спектросомой. Остальные клетки становятся питающими (трофическими, трофоцитами) и соединены с яйцеклеткой цитоплазматическими мостиками, по которым в нее поступают различные вещества, принимающие участие в формировании градиентов (рис.). Хромосомы трофических клеток претерпевают политенизацию, что существенно активизирует их функционирование в процессе обслуживания яйцеклетки. Из материнской мезодермы образуется около 1000 мелких фолликулярных клеток, окружающих дифференцирующийся ооцит с трофическими клетками. Будущий передний конец эмбриона располагается в области ооцита, прилежащей к трофоцитам, а более выпуклая поверхность яйца становится вентральной частью эмбриона. Далее начинается активное функционирование материнского генома в трофических и фолликулярных клетках.

В ранних зародышах дрозофилы происходят быстрые деления ядер, в результате чего формируется синцитиальная бластодерма. Во время 9-ого цикла 5 ядер мигрируют в цитоплазму заднего полюса яйца, окружаются мембраной и становятся полярными клетками. Остальные клетки располагаются на периферии яйца, где 4 раза делятся. После 13-ого деления клеточные мембраны окружают каждое ядро, формируют клеточную бластодерму. С 14-ого деления в ядрах бластодермы резко возрастает уровень транскрипционной активности. Клетки становятся подвижными и подвергаются гаструляции.

Гаструляция у дрозофилы. Около 1000 клеток вдоль вентральной срединной линии формируют вентральную борозду, края которой сходятся, и она замыкается в трубку. Эта трубка уплощается и образует под вентральной эктодермой мезодерму. Инвагинирующие массы клеток в начале и конце вентральной борозды дают начало энтодерме насекомого. Гаструляционные перемещения клеток энтодермы увлекают за собой полярные клетки и они попадают внутрь зародыша. В это время в передней части зародыша образуется головная (цефалическая) складка, а на дорсальной стороне передние и задние поперечные складки.

Оставшиеся на поверхности зародыша клетки, мигрируя в тангентальном направлении, подтягиваются к вентральной срединной линии. Образовавшееся скопление клеток носит название зародышевой полоски. Эта полоска начинает перемещаться к заднему полюсу, огибает его и продолжает движение на дорсальной стороне в направлении переднего полюса. В результате презумптивные структуры задних отделов личинки на дорсальной стороне зародыша располагаются в непосредственной близости от проспективных головных структур. На этой стадии развития у зародышей дрозофилы начинают формироваться сегменты и происходит топографическое разделение эктодермального и мезодермального зародышевых листков. Вскоре зародышевая полоска начинает сокращаться и это приводит к восстановлению ее исходной топологии. Именно на этой стадии онтогенеза дрозофилы из поверхностной эктодермы сегрегируют клетки, предшественники имагинальных дисков, а из продольного клеточного тяжа вдоль вентральной срединной линии - нейробласты, родоначальники клеток нервной системы. В отличие от нервной системы позвоночных нервная трубка насекомых формируется в вентральной области зародыша, она возникает из нейробластов, дифференцирующихся в вентральной нейрогенной эктодерме каждого сегмента и в процефалической нейрогенной эктодерме головы.

Сегменты: Ма – мандибулярный (нижнечелюстной), Мк – максиллярный (верхнечелюстной), Лб – лабиальный (нижнегубной), Т1-Т3 – торакальные (грудные), А1-А8 – абдоминальные (брюшные).