Дифференцировка сомитов

О дной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы формируются одновременно с образованием нервной трубки. У куриного зародыша мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы, идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают сближаться, эта мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша, новые сомиты формируются позади них через равные интервалы времени.

Механизм образования сомитов не вполне выяснен, но было замечено, что клетки сегментной пластинки сначала организуются в виде розеток, потом у них появляется сродство к белку фибронектину, который, вероятно, помогает им агрегировать и образовывать сомиты. По мере того как сомит становится когерентным образованием, т. е. совокупностью сцепленных друг с другом клеток, его клетки приобретают характер эпителиальных, а клетки наружного слоя соседних сомитов соединяются между собой плотными контактами. Вокруг сомита, так же как вокруг хорды и нервной трубки, образуется базальная мембрана, состоящая из коллагена, фибронектина, ламинина и гликозаминогликанов, которые имеют важное значение для миграции клеток и для межклеточных взаимодействий.

Под воздействием факторов базальной мембраны вентральные клетки сомита (т. е. те, которые находятся дальше других от спинной стороны зародыша - внутренние) начинают митотически делиться, теряют признаки, характерные для округлых эпителиальных клеток, и снова становятся мезенхимными клетками. Часть сомита, в которой образуются эти клетки, называют склеротомом; мезенхимные клетки в конечном счете становятся хондроцитами и образуют осевой скелет (позвонки, ребра и т.д.). Хондроциты ответственны за секрецию специфических типов коллагенов и гликозаминогликанов (таких, как хондроитинсульфат), характерных для хряща. Оставшиеся эпителиальные клетки сомита (совокупность которых называется дермамиотомом) формируют двуслойную плотную трубку. Наружный слой ее называется дерматомом; он дает начало мезенхимной соединительной ткани кожи—дерме, или кориуму. Внутренний слой называется миотомом; эти клетки образуют поперечнополосатые мышцы стенки тела и конечностей.

Мезодерма

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить 5 областей.

1) Хордомезодерма. Дает начало хорде, провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела. Несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Сохраняется в течение всей жизни у некоторых рыб, ланцетника, круглоротых. У остальных – только у эмбрионов. Ее остатки входят в состав позвонков, межпозвонковых дисков у млекопитающих, у птиц полностью исчезает.

2) Дорсальная (параксиальная) мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела—кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая мускулатура.

3)Промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек). Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез.

4)Несегментированная мезодерма боковых пластинок. Из нее развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела (целома) и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек.

5)Мезенхима головы.