2. Первая фаза инвагинации

Пока в вегетативной области бластоцеля формируется кольцо клеток первичной мезенхимы, в клетках, которые остаются в вегетативной пластинке, происходят важные изменения. Эти клетки связаны между собой и с гиалиновым слоем яйца и движутся, заполняя пространства, образованные в результате иммиграции мезенхимы; поэтому пластинка продолжает уплощаться. Далее она изгибается и впячивается в бластоцелъ примерно на 1/4—1/2 своего пути. Затем инвагинация внезапно прекращается. Инвагинировавшая область называется архентероном или гастроцелем, а отверстие архентерона в вегетативной области называется бластопором.

3. Вторая фаза инвагинации

После короткой паузы начинается вторая фаза формирования архентерона - происходит чрезвычайно резкое удлинение архентерона, его длина почти утраивается, и короткий широкий зачаток архентерона трансформируется в длинную тонкую трубку. Такое растяжение обусловлено перераспределением его клеток посредством миграции одних клеток по другим и их уплощения Филоподии этих клеток, простираясь через жидкость, содержащуюся в бластоцеле, устанавливают контакт с поверхностью его внутренней стенки. Они прикрепляются к стенке в промежутках между клетками бластодермы и затем укорачиваются.

4. Выселение вторичной мезенхимы

Когда передний край архентерона приближается к стенке бластоцеля в анимальной области, клетки вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле, где происходит их пролиферация, необходимая для формирования ими мезодермальных органов. На месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля со временем формируется ротовое отверстие, которое, сливаясь с архентероном, образует непрерывную пищеварительную трубку. (Таким образом, бластопор, как это характерно для вторичноротых, маркирует положение ануса).

Гаструляция у амфибий

На примере амфибий мы увидим, что гаструляция в жизни животного не существует как независимый процесс. Подготовка к ней может быть прослежена еще до момента слияния спермия с яйцом. Неоплодотворенное яйцо обладает анимально-вегетативной полярностью. На анимальном полюсе пигментированная кортикальная цитоплазма располагается над светлой областью цитоплазмы, содержащей материал, который ранее находился в ядре ооцита. Вегетативная часть неоплодотворенного яйца содержит более крупные желточные пластинки и окружена светлой кортикальной цитоплазмой. Судьба этих областей может быть предсказана еще до оплодотворения. Поверхность анимального полушария станет клетками эктодермы (эктодермальный эпителий и нервная система), поверхность вегетативного полушария даст клетки энтодермы (кишечный эпителий и связанные с ним органы), а мезодермальные клетки будут формироваться из внутренней цитоплазмы, лежащей вокруг экватора. Следовательно, зародышевые листки могут быть в общих чертах картированы в неоплодотворенном яйце; но это еще ничего не говорит нам о том, из какой части яйца образуется брюшная часть, а из какой — спинная.

Дорсовентральную и переднезаднюю оси детерминирует смещение цитоплазмы зиготы при оплодотворении. При проникновения спермия в яйцо происходит поворот кортикального слоя цитоплазмы относительно внутренней цитоплазмы яйца у лягушки. (Внутренняя цитоплазма остается в прежнем положении из-за большого количества желтка в ней, тогда как кортикальный слой цитоплазмы активно смещается на 30° по отношению к своему первоначальному положению). Смещение цитоплазмы и кортикальных гранул вызывает появление «серого серпа» на поверхности яйца, отстоящего на 180° от места проникновения спермия. Эта область цитоплазмы активизируется и приобретает способность инициировать гаструляцию. Сторона, на которой спермий проникает в яйцо, станет брюшной поверхностью зародыша; противоположная сторона, где начинается гаструляция, будет спинной поверхностью зародыша.

Основные стадии гаструляции у амфибий.