Вопрос 128 Основные этапы развития центральной нервной системы. Мозговые пузыри и их производные. Понятие о нейроне. Простая и сложная рефлекторные дуги. Нервные волокна, пучки, корешки

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). Последняя постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка, которая вскорепревращается в нервную трубку.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего («плащевого») слоя — серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из кото­рого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов го­ловной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon — передний мозг, mesencephalon — средний мозг и rhombencephalon — ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации пе­реднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг — telen-cephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.

Из вентральных отделов нервной трубки среднего мозгового пузыря разви­ваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отде­лов — пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе раз­вития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). Латеральные стенки образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга образуются глазные пузырьки, каждый из которых впо­следствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глаз­ного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка про­межуточного мозга образует крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появля­ется слепой непарный вырост, который впоследствии превраща­ется в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячива­ние, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.

Конечный мозг, telencephalon, превращается в два пузыря — будущие полушария большого мозга.

На внутренней поверхности сте­нок формирующихся правого и левого полушарий развиваются базальные (центральные) ядра, nuclei basdles

Структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нерв­ный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом.

Выделяют три основных типа нейронов.

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спин­ного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной систе­мы. Один из отростков заканчивается чувствительным окончанием — рецептором. Второй отросток на­правляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть голов­ного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.

Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:

1) экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;

2) интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды. организма и давления в тканях и органах;

3) проприоцепторы воспринимают раздражения в мыш­цах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

Рецепцию, т. е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.

2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондук­торный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбужде­ния с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного аф­ферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для испол­нения в виде ответной реакции.

3. Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секретор­ный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на пе­риферии— в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизволь­ным— гладким мышцам, железам).

Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон. -Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.

-Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.

В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.

Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются: -длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;

-или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;

-а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.

Передний корешок, radix anterior, состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в перед­нем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix posterior, — чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозго­вой узел, ganglion spindle, лежащий у места соединения зад­него корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозго­вой нерв, nervus spinalis.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.