Эмбриогенез

включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие его дни.

1. Оплодотворение, в результате которого образуется зигота (одноклеточный зародыш),

2. Дробление зародыша с образованием бластулы.

3. Гаструляция - образование 3-х листкового зародыша.

4. Гистогенез, органогенез и сиcтематогенез - дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.

Оплодотворение - это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:

1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.

3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)- слияние женского и мужского пронуклеусов.

Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества - гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов - свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов - свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкости (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище).

Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэтому уже через 30-60 минут могут попадать в полость матки, а через 1,5-2 часа - ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в. ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацнтация сперматозоида -приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.

Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозойда в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых от яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов !). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза па повнерхностп акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) "узнают" друг друга - т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция - выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид - моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через" несколько секунд кортикальная реакция - мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин деспирализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного центра сперматозоида начинает формироваться веретено деления - в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. - яйцеклетка активизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе - дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).

В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro - в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей.

Дробление - это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут - с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название "'дробление"). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное - в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное - образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется эмбриобластом - будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта - их совокупность называется трофобластом - участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бластомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей - такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие - эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.

Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка - морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриобласт, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриобласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту изнутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).

Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).

В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой - эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой - гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта - внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта - желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе - зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению - клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю эпибласта, а затем поворачиваются и идут по центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза - собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган - хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.

Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок - мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза - в эти сроки происходят следующие важные процессы:

1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.

2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.

3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается "в трубку" - формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).

4. При сворачивании зародыша " в трубку" внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.

Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):

I Эктодерма:

- нервная ткань органов нервной системы;

- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);

- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;

II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;

- миотомы —> скелетная мускулатура;

- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;

- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;

- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;

III Энтодерма:

- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;

IV Мезенхима:

ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей - рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.