Физиология сенсорных систем

Лекция №1

Измайлов Ч.А.

Психофизиология устанавливает связи между физиологией сенсорных систем и психологией ощущения и восприятия.

В XVIII веке возникает идея Декарта, согласно которой не нужно непосредственно устанавливать связь между духовным и физиологическим, у человека есть механические части и есть какая-то другая часть, которая преобразует работу механических частей в душевное феноменальное событие, которое есть нечто другое. Психофизиологический параллелизм. Дуализм.

По Декарту, человек как существо имеет три составляющих – механическую, разум и душу. Говоря о дуализме, Декарт рассуждал о соотношении механической составляющей и разума, но не включал в этот вопрос душу, будучи религиозным человеком.

В конце XIX века возникает новая концепция (Гельмгольц, Сеченов, Павлов) – концепция психофизиологического тождества, интерпретирующая психическое и физическое как разные феномены одного явления.

Организующий принцип функции мозга – не предполагается никаких внешних влияний, которые могли бы влиять на сознание, восприятие, память, мышление и поведение, полностью определяемые работой организованной сети нейронов.

Все мыслительные функции живых организмов могут быть смоделированы с помощью современных технологий. Однако остаётся сознание, которое не удаётся воспроизвести вне живого организма.

Сознание – это нечто, что может как сопровождать так и не сопровождать психические процессы. Если из сознания убрать психические процессы, непонятно, что останется. Таким образом, существует разрыв в определении психических процессов и сознания.

Несмотря на описанный выше слабый момент парадигмы психофизиологического тождества, данный подход позволяет проводить реальные эксперименты с адекватными и значимыми результатами.

Первое научное представление о том, что такое сенсорная система, было сформировано в XIX веке – было показано, что каждый орган чувств связан со специфическим воздействием внешней среды (стимулом, типом энергии) и с особым субъективным ощущением.

В начале XX века было показано, что существуют не просто воспринимающие органы, а существуют специфические рецепторные клетки, которые и осуществляют взаимодействие с внешней средой. У рецепторов очень низкий порог к энергиям своей модальности. Специализация рецепторов. Открытие проекционных зон – в коре головного мозга высших позвоночных существуют специальные зоны, непосредственно связанные с рецепторами. Было введено представление о сенсорном образе. Сенсорный образ – это рефлекторный (автоматический) ответ конечной точки мозга на воздействие на рецептор. Понятие сенсорного анализатора (по Павлову).

Среда взаимодействует с организмом через специальное устройство, и это устройство определяет поведение. Связь с бихевиоризмом. Если в XIX веке акцент делался на ощущениях, то в XX веке большое значение приобрела психология поведения.

В психологии были разработаны методы психофизики, в физиологии – метод условных рефлексов. Человек и животные стали предметом исследования одних и тех же наук. Возникновение зоопсихологии и психофизиологии.

Модель рефлекторной дуги справедлива только для очень простых явлений. Кора головного мозга имеет как горизонтальное, так и вертикальное строение. Сложность устройства проекционных зон головного мозга не согласует с концепцией проекционного анализатора.

Русский физиолог Анохин описал точку принятия решений как информационный процесс в биологических процессах – систему управления через обратную связь. Рефлекторное кольцо Бернштейна.

В середине XX века возникает концепция сенсорных систем. Представление сенсорной системы как информационного канала. Рецепторная система связана с ядерным центром, который в свою очередь связан с зоной коры. Поступающий сигнал может быть перекодирован в центре преобразования, и лишь затем поступает в проекционную зону. Между входом и выходом информации есть некоторый промежуточный элемент. Сенсорный опыт – это есть информация о состоянии среды. Сенсорная система получает из среды информацию через энергетическое воздействие

Лекция №2

Состояние внешней среды сенсорная система должна передать в ЦНС для дальнейшего принятия решения.

Руководствование информацией о среде обитания – основной фактор, рассматриваемый в рамках информационного подхода.

Энтропия. Любое преобразование, происходящее во внешней среде, повышает энтропию. Понижение энтропии может быть только локальным, причём, за счёт увеличения энтропии в другом месте. Тепловой потенциал постоянно увеличивается до тех пор, пока разность потенциалов в среде не перестанет существовать и не возникнет состояние «тепловой смерти».

Отрицательная энтропия и есть основное понятие информации.

Формула положительной энтропии:

E = k log D

D – некоторое множество элементов (число элементов)

k – постоянная Больцмана

Формула отрицательной энтропии:

-E = k log (1/D)

Формула Шеннона

I = - log2P

Таким образом, информация – есть величина, обратная энтропии.

Однако понимание информационного канала не объясняет нам, как информация распознаётся на выходе.

Функция сенсорных систем – лишь формирование некоторых знаков.

Принцип воронки Шеррингтона. Существует рецептивное поле, из которого множество путей ведут в одну точку.

Принцип параллельных каналов. Для каждого энергетического воздействия своя сенсорная система.

Принцип расходящихся линий указки. От одного нейрона отходит одинаковая информация в разных направлениях. Избыточность информации повышает надёжность её передачи и сохранения.

Фундаментальная составляющая всех этих принципов.

Существуют негомогенные (гетерогенные) рецепторы. Например, колбочки или вкусовые рецепторы (4 типа). Каждый тип рецептора по-разному реагирует на действие стимула. Чем более развит эволюционно организм, тем больше у него доля гетерогенных рецепторных структур.

Рецепторная система выделяет из среды не любое воздействие, а ту комбинацию событий, которая находит соответствие в рецепторном векторе.

Евгений Николаевич Соколов. Физическая модель сенсорной системы.

Через лекцию – контрольная работа.

Лекция №4

Контрольная работа будет на следующей лекции.

Вопросы к контрольной работе:

• Сенсорная система как орган чувств

• Сенсорная система как анализатор (Павлов, Соколов)

• Сенсорная система как информационный канал

• Сенсорная система как знаковая структура (система)

На прошлой лекции рассматривалось, чем отличаются методы изучения человека и животных, психофизиологические и нейропсихологические методы.

Сенсорная лекция как знаковая структура характеризуется двухканальным модулем:

Этот модуль может быть вставлен в любую часть любой сенсорной системы. Детекторная карта определяет, что будет на выходе. Она формируется сама по себе и задаёт, что будет на выходе. Что будет на выходе (феноменология), зависит от того, какие связи будут установлены.

Методы шкалирования являются существенными для установления различий между стимулами.

Для исследования многомерных карт существуют методы многомерного шкалирования.

Эти методы ориентированы на то, что человек, воспринимая внешний мир, выделяет отдельные переменные (знаки) и конструирует объект.

Методы исследования различий являются ведущими.

В 1955 году отечественные исследователи реализовали следующую методику. Если есть два одинаковых стимула. Есть психофизиологическая методика – предъявляем стимул и регистрируем электрическую активность. Если мы предъявляем сначала первый стимул, а потом очень быстро предъявляем второй одинаковый стимул, то реакции не будет. Если же вторым стимулом будет отличный от первого стимул, реакция будет прямо пропорциональна мере отличия этих стимулов. Метод мгновенной замены.

Сравнение субъективных оценок различий испытуемым с его амплитудой ответа показало, что субъективная оценка и электрический ответ коррелируют с высоким коэффициентом.

Лекция №5

Общая физиология сенсорных систем

Иерархическая организация сенсорных систем

Рецепторы преобразуют энергию раздражителей в электрические сигналы, которые распространяются от одного уровня к другому по параллельным и независимым путям. На каждом иерархическом уровне происходит переработка информации, заключающаяся в усилении одних сигналов, торможении других и распределении информации для передачи её другим областям мозга.

Рецепторы → первичные сенсорные нейроны → переключательные ядра → таламус → первичная сенсорная кора → вторичная сенсорная кора → ассоциативные области коры.

Модальность – субъективно одинаковое ощущение, которые вызывается активацией сходных по типологии рецепторов.

Выделяют следующие модальности:

• осязание

• зрение

• слух

• обоняние

• чувство холода

• чувство тепла

• чувство боли

• чувство вибрации

• ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки

Осознание происходит тогда, когда информация из первичной сенсорной коры доходит до ассоциативной области коры, а затем возвращается обратно.

Рецептор – специфическая клетка, которая реагирует на изменение внешней или внутренней среды. У каждого типа рецепторов есть своя адекватная стимуляция.

Зависимость между силой раздражителя, величиной рецепторного потенциала и частотой потенциалов действия:

Классификация рецепторов:

• механические (тактильные рецепторы кожи, проприорецепторы мышц сухожилий, слуховое рецепторы во внутреннем ухе)

• химические (обоняние и вкус, рецепторы кровеносных сосудов)

• температурные (рецепторы тепла, рецепторы холода)

• фото-рецепторы (зрение)

Рецепторы могут быть полимодальны, но чувствительность к энергии побочной модальности значительно ниже.

Существуют первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы. Первичночувствующие рецепторы воспринимают стимул и сами генерируют потенциал действия. Вторичночувствующие рецепторы воспринимают стимул, порождают рецепторный потенциал и посылают его другой клетке, которая уже формирует потенциал действия.

Существуют дистантные и контактные рецепторы.

Рецепторы различаются по степени адаптации. Сенсорная система непрерывно адаптируется под текущую ситуацию. Для выживания человеку необходимо реагировать на новые стимулы, изменяющие текущую среду.

Лекция №6

Общая физиология сенсорных систем

Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов и сенсорных нейронов второго порядка (см. предыдущую лекцию).

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к другому в переключательных ядрах регулирует высшие иерархические уровни. Возбуждение тормозных интернейронов под влиянием коры препятствует передаче афферентных сигналов в переключательном ядре.

Модальность	Локализация рецепторов	Первое переключение	Повторные переключения	Проекционные области коры
Осязание	Кожа	Продолговатый мозг	Таламус	Постцентральная извилина
Зрение	Палочки и колбочки сетчатки	Сетчатка глаза	Таламус, верхнее четверохолмие	Затылочные доли, поле 17
Слух	Волосковые клетки улитки	Улитка Спиральный ганглий	Мост, оливы, нижнее четверохолмие, таламус	Поперечная височная извилина, поле 41
Равновесие	Волосковые клетки вестибулярного аппарата	Вестибулярные ядра	Глазодвигательные ядра, ствол, мозжечок, таламус	Постцентральная извилина
Вкус	Вкусовые почки языка	Продолговатый мозг	Таламус	Постцентральная извилина
Обоняние	Биполярные клетки носовой пазухи	Обонятельная луковица	Пириформная кора	Лимбическая система
Боль	Ноцицепторы кожи	Задние рога спинного мозга	Таламус, ретикулярная формация	Постцентральная извилина, передняя поясная извилина

Нейроны вертикальной колонки получают от проекционных нейронов таламуса афферентные сигналы, характеризующие определённую субмодальность. Несколько вертикальных колонок, связанных с разными субмодальностями, образуют функциональный модель, способный обрабатывать всю информацию, поступающую от разных видов рецепторов периферической области. Информацию от соседних областей перерабатывают другие функциональные модули, организованные по тому же принципу. Взаимодействующие друг с другом модули образуют распределение системы коры.

Физиология соматосенсорной и висцеральной системы.

Измерение кожной чувствительности. Набором волосков Фрея разной толщины можно измерить порог восприятия прикосновения.

Термод для психофизического исследования терморецепции. Металлическая поверхность, прижатая к коже, может быть разной площади, выбранную температуру поддерживают циркулирующей жидкостью из термостата. Подключив термод к другому термостату, можно менять температуру. За её распределением в коже и изменением во времени можно следить при помощи внутрикожного термистора.

Висцеральные рецепторы.

Активность висцероцепторов (рецепторов во внутренних органах) включена в разные функциональные системы и осознаётся в разной степени. Бессознательные регуляторные процессы можно ощущать косвенно по их эффектам.

Проприоцепция. Афферентные и эфферентные системы в сочетании создают осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движение в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранён, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы.

Анатомические и функциональные связи между таламическими ядрами и областями правой половины коры. Функциональные группы ядер: специфичные сенсорные, двигательные, ассоциативные, неспецифические.

Центробежная регуляция соматосенсорной системы. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением. В синапсах, через которые активность афферентов передаётся центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля, тормозятся.

Физиология соматосенсорной и висцеральной системы.

Физиология слуховой системы.

Строение основных структур уха человека.

Строение основных структур уха.

Улитка. Кортиев орган.

Внутренние волосковые клетки. От них отходят миелинизированные волокна.

Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом DIN45630. На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давления и УЗД. Красным обозначена речевая область.

В Институте мозга человека в Санкт-Петербурге были выявлены отдельные нейроны, отвечающие за отдельные слова.

Сенсорная афазия

Верхний холмик четверохолмия осуществляет обработку и реагирование в случае необходимости быстрой реакции без использования корковых структур мозга.

Порог различения = 0,00003 сек.

Нарушения слуха.

Использование наушников отложено негативно влияет на слух – нарушения проявляются при старении. Чаще всего нарушается восприятие высоких частот. Высокие частоты играют большую роль в речи. Поэтому старые люди хуже воспринимают речь.

Диагностика слуха осуществляется с помощью аудиометрии.

Метод вызванных потенциалов

Используется для диагностики локуса нарушений

Каким образом слух участвует в речи?

Ребёнок, не имеющий слуха, в интеллектуальном плане будет развиваться хуже, чем ребёнок, не имеющий зрения.

Слух делится на речевой (восприятие речевых стимулов) и предметный (восприятие неречевых стимулов).

Наша сенсорная система из одного и того же звука параллельно вычленяет предметные и речевые стимулы. Причём, левое полушарие вычленяет речевые аспекты, а правое – предметные аспекты. Если в условиях эксперимента выключить одно полушарие, то другое будет более эффективно выполнять свою функцию. Два полушария конкурируют за интерпретацию звука.

Форманта – пик спектра (F₁, F₂ на рисунке).

Восприятие звуков речи волосковыми клетками происходит путём анализа спектрального состава (по соотношению первой и второй формант).

Детекторы фонем. Сочетание работы нейронов, настроенных на спектры соответствующих формант.

У новорождённого ребёнка нет настроенных на речь нейронов. Он может понимать интонацию (эмоцию), но не понимает смысл. Затем включаются определённые генетические механизмы, которые вычерпывают из окружающего звука речевые фонемы. Формируются детекторы фонем родного языка.