II. Строение и физиология важнейших структур головного мозга

Головной мозг.

Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верхняя вентральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность - основание головного мозга, имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума.

При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части. Это парные полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

Продолговатый мозг и мост.

Продолговатый мозг является продолжением спинного и в нижней части сходен с ним по строению и форме.

Функции продолговатого мозга связаны с наличием в нем ядер IХ-ХII пар черепно-мозговых нервов: языкоглоточного (IХ), блуждающего (Х), добавочного (ХI) и подъязычного (ХII). Ядра серого вещества, расположенные в продолговатом мозге, регулируют деятельность почти всех внутренних органов. Продолговатый мозг регулирует слюноотделение, секреторную функцию желудочных желез, поджелудочных желез кишечника, влияет на деятельность слёзных и потовых желез, принимает участие в осуществлении тонических рефлексов статических и статокинетических. Статические рефлексы обеспечивают сохранение определённой позы человека, а статокинетические – его перемещение в пространстве.

Мост располагается впереди продолговатого мозга и имеет вид поперечного вала. Его функции связаны с находящимися в нём ядрами V-VIII пар черепно-мозговых нервов: преддверно-улиткового (VIII пара), лицевого и промежуточного (VII), отводящего (VI), тройничного (V). Ядра этих нервов лежат в ретикулярной формации. Мост принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса и равновесия тела. При отделении этих структур от среднего мозга наступает резкое повышение мышечного тонуса.

Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится чёрная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов.

Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации.

В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий.

Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов.

Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами.

Ядра, расположенные в передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают в ответ на зрительные и звуковые раздражения, возникновение «сторожевого» рефлекса, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя.

Мозжечок расположен над мостом и продолговатым мозгом. Он состоит из непарного, серединно расположенного червя и двух полушарий.

Поверхность полушарий мозжечка покрыта серым веществом, образующим кору. Кора мозжечка имеет борозды, которые делят его на отдельные дольки. В коре различают три слоя нервных клеток: наружный, средний и внутренний. Нейроны мозжечка имеют разнообразное строение и широкие связи между собой и другими отделами центральной нервной системы, чем обеспечивается их постоянная активность и участие мозжечка в регуляции различных функций. Под корой мозжечка находится белое вещество, в котором располагаются четыре пары ядер. Самое крупное ядро – зубчатое.

Мозжечок оказывает влияние на различные двигательные и вегетативные функции.

После удаления мозжечка наступают глубокие расстройства двигательных актов: нарушаются рефлексы положения тела, статические рефлексы и произвольные решения. У человека при нарушении функций мозжечка также наступает расстройство двигательных актов. К ним относятся: астения, астазия, атаксия, дистония и дисметрия.

Астения заключается в снижении силы мышечных сокращений, появлении утомляемости, которую можно объяснить повышением энергетических затрат организма, так как движения производятся неэкономично, с участием большого количества мышц.

Астазия – утрата способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат или качаются.

Атаксия – нарушение точности движений. Человек не может сразу взять карандаш со стола, его рука попадает на стол рядом с карандашом.

Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения.

Дистония – нарушение тонуса мышц, причём он может быть, как понижен, так и повышен.

Нарушения движений, наступающие при поражениях мозжечка, могут быть компенсированы корой полушарий. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных функций, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхание, пищеварительный тракт, терморегуляцию.

Промежуточный мозг является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями. Его делят на четыре основные области: зрительные бугры (таламус), подбугорная область (гипоталамус), надбугорная область и забугорная область. Зрительные бугры (таламус) представляют собой отдел центральной нервной системы, состоящий из серого вещества, сгруппированного ядрами, к которым приходят афферентные пути почти от всех рецепторов, воспринимающих раздражения внешней и внутренней среды (от кожи, мышц, зрительных и слуховых рецепторов, внутренних органов и др.). Из зрительных бугров информация поступает в кору больших полушарий головного мозга.

Подбугорная область (гипоталамус) располагается книзу от таламуса и имеет в своём составе около 32 ядер. Он нервными путями связан с таламусом, корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, с некоторыми железами внутренней секреции и гипофизом.

Надбугорная область относительно мала и связана с железой внутренней секреции-эпифизом.

Забугорная область состоит из парных образований – внутренних и наружных коленчатых тел.

По функциональному значению ядра таламуса делят в зависимости от характера их влияний на кору больших полушарий на две группы: специфические и неспецифические ядра.

Специфические ядра таламуса осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также слуховых и зрительных ощущений.

Ядра таламуса совместно с другими структурами принимают участие в создании эмоциональной окраски ощущений. Неспецифические ядра таламуса, создающие реакцию вовлечения, передают информацию к коре больших полушарий главным образом через полосатое тело. В ядрах гипоталамуса расположены высшие центры вегетативной нервной системы. При их раздражении возникают реакции аналогичные влияниям парасимпатической нервной системы: торможение деятельности сердца, расширение некоторых сосудов, усиление двигательной функции желудочно-кишечного тракта, дефекация, мочеиспускание, увеличение образования инсулина, сужение зрачка и глазных щелей.

С ядрами гипоталамуса связана регуляция водного обмена. Ядра гипоталамуса принимают участие в образовании некоторых гормонов, в регуляции пищевого поведения, в возникновении реакции ярости. В гипоталамусе локализуются центры насыщения и голода, с ним связана регуляция температуры тела. Гипоталамус принимает участие в регуляции поведенческих реакций: положительные поведенческие реакции (радость, удовольствие и др.) связывают с передним отделом, а отрицательные реакции (страх, ярость, гнев и др.) – с задним отделом гипоталамуса.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, каждое из которых представлено плащом, обонятельным мозгом и базальными ядрами. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, находящиеся в каждом из полушарий. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга и соединяются при помощи мозолистого тела.

Кора большого мозга образована белым и серым веществом. В коре выделяют 6 слоёв нервных клеток, различные её отделы имеют разную толщину. Поверхность полушарий изрезанна глубокими щелями, бороздами. Усложняют рельеф расположенные между ними участки – извилины.

Щели и борозды подразделяют полушария на лобную, теменную, височную, затылочную и островковую доли.

Белое вещество полушарий большого мозга образует белый полуовальный центр, который состоит из огромного числа нервных волокон. Все нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга:

1. ассоциативными;

2. комиссуральными;

3. проекционными.

Восходящие (чувствительные) проекционно проводящие пути по месту своего окончания подразделяются на сознательные и рефлекторные.

У новорожденного головной мозг относитель­но большой, масса его в среднем 390 г (340 — 430) у мальчиков и 355 г (330 — 370) у девочек, что составляет 12 —13 % массы тела (у взрослого — примерно 2,5 %). К концу первого года жизни мас­са головного мозга удваивается, а к 3 — 4 годам — утраивается. После 7 лет масса головного мозга возрастает медленно и к 20 — 29 годам достигает максимального значения (1355 г — у мужчин и 1220 г— у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга суще­ственно не изменяется, а после 55 — 60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.

У новорожденного лучше развиты филогенетически более ста­рые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0 — 10,5 г, что со­ставляет примерно 2,7 % массы тела (у взрослого — около 2%). К моменту рождения большинство ядер ствола мозга хорошо раз­вито, отростки их нейронов миелинизированы.

Структуры среднего мозга к моменту рождения дифференци­рованы недостаточно. Такие ядра, как красное ядро, черное ве­щество, созревают в постнатальный период, формируя нисходя­щие проводящие пути экстрапирамидной системы.

Промежуточный мозг у новорожденного развит относитель­но хорошо. К моменту рождения дифференцированы специфические и неспецифические ядра таламуса, благодаря чему сформированы все виды чувствительности. Становление ассоциативных ядер происходит после рождения и связано с развитием ассоциативных полей коры. Окончательное созревание таламических ядер заканчивается примерно к 13 годам. Структуры гипота­ламуса у новорожденных недостаточно дифференцированы, в связи с чем у них несовершенны механизмы терморегуляции, ре­гуляция обменных процессов. Дифференцировка ядер гипотала­муса происходит неравномерно. К 2 —3-летнему возрасту боль­шинство гипоталомических ядер сформировано, но их оконча­тельное функциональное созревание происходит к 15 — 16 годам.

Мозжечок. Масса мозжечка у новорожденного составляет 20 г (5,4 % массы мозга). К 5 мес. жизни масса мозжечка увеличивает­ся в 3 раза, к 9 мес. — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). У годовалого ребенка масса мозжечка составляет — 90 г. К 7 годам она достигает нижней границы массы мозжечка взрос­лого человека (130 г). Особенно интенсивное развитие структур мозжечка происходит в период полового созревания.

Полушария большого мозга. Новая кора в структурах полуша­рий начинает формироваться в конце второго месяца внутриут­робного периода. На протяжении всей внутриутробной жизни в развитии неокортекса выделяют три периода: ранний миграцион­ный; средний, или период предварительной дифференцировки на слои; поздний, или период заключительной дифференцировки. Ранний период охватывает промежуток со 2-го по 4-й лунный месяц. В это время наблюдается миграция нейробластов из глу­боких (околожелудочковых) слоев конечного мозгового пузыря в корковую пластинку. В период с 7-й по 10-ю неделю начинают формироваться нижние (глубокие) слои коры (V и VI). Несколь­ко позже (на 13— 15-й неделе) происходит дифференцировка вер­хних слоев — I, II, III и IV. Начиная с 4-го месяца внутриутроб­ной жизни происходит предварительная цитоархитектоническая дифференцировка коры на клеточные слои, образуются первич­ные борозды и извилины. На 5-м месяце внутриутробного пери­ода появляются следующие первичные борозды: боковая, цент­ральная, шпорная, борозда мозолистого тела. Вторичные бороз­ды (лобные, височные и др.) начинают появляется с 6-го месяца внутриутробного периода. После 7-го месяца внутриутробной жизни начинают формироваться третичные борозды. Появляют­ся индивидуальные вариации рисунка борозд и извилин. Проис­ходит значительное увеличение поверхности коры. К моменту рождения число нейронов достигает 14 — 16 млрд., как у взросло­го человека. Нейроны в коре новорожденного имеют веретенооб­разную форму и слабое развитие дендритов.

После рождения в течение первых трех лет происходит интен­сивный рост отростков нейронов, их миелинизация, дифференцирование нейронов в слоях коры. В период от 3 до 10 лет увели­чивается количество ассоциативных волокон. За счет интенсив­ного развития III слоя увеличивается толщина коры. В этот пе­риод в основном завершаются процессы развития корковых фор­маций. Однако тонкая дифференцировка в ассоциативных полях продолжается до 16 — 18 лет. Созревание различных корковых тер­риторий идет асинхронно. Первыми дифференцируются поля соматосенсорной зоны коры, затем — двигательная кора, после чего формируются зрительная и слуховая проекционные корковые зоны. Ассоциативные поля коры вступают в процесс развития последними.

Базальные ядра в период внутриутробного развития созрева­ют неравномерно. Бледный шар достаточно сформирован уже к моменту рождения. Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра достаточно сформированными выглядят только в конце 1-го года после рождения. К семилетнему возрасту происходят окон­чательное созревание базальных ядер и формирование их связей с корой, что и обеспечивает выполнение более точных и коорди­нированных произвольных движений.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, окружён тремя соединительнотканными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством.

Твёрдая оболочка головного мозга является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно.

Паутинная оболочка располагается кнутри от твёрдой мозговой и отделена от неё субдуральным пространством.

Мягкая (сосудистая) оболочка – это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды.

Возрастные особенности оболочек головного и спинного мозга.

Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, сращена с костями черепа. Отростки оболочки развиты слабо. Си­нусы твердой оболочки головного мозга тонкостенные, относи­тельно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого человека.

Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость у новорожденного около 20 см³, затем довольно быстро увеличивается: к концу первого года жизни — до 30 см³, к 5 годам — до 40—60 см³. У детей 8 лет объем подпаутинного пространства достигает 100 — 140 см³, у и взрослого человека составляет 120 —140 см³. Мозжечково-мозговая и другие цистерны на основании мозга у новорожденного до­вольно крупные. Так, высота мозжечково-мозговой цистерны около 2 см, а ширина ее 1,8 см.