Миофибрилла

 Миофибрилла - сократительный элемент мышечных волокон поперечнополосатых мышц. Это главный биохимический преобразователь потенциальной (химической) энергии в кинетическую (механическую, движение) энергию в организме.      При оптической микроскопии видно, что каждое мышечное волокно (диаметр ~20  ÷ 100 мкм) построено из множества параллельно расположенных мышечных волоконец - миофибрилл. Их диаметр составляет приблизительно 1  ÷ 2 мкм. Миофибриллы погружены в межклеточную жидкость - саркоплазму, содержащую гликоген, макроэргические соединения (АТФ, креатинфосфат).      При электронной микроскопии видно, что миофибриллы имеют поперечную исчерченность. Она связана с наличием в миофибриллах чередующихся анизотропных зон (A-зон) и изотропных зон (I-зон). (Анизотропия - неинвариантность физических свойств объекта от направления, изотропия - инвариантность физических свойств объекта от направления). В проходящем свете анизотропные зоны выглядят более темными, чем изотропные. Светлые I-зоны разделены на две половины тонкими темными полосками. Это Z‑диски, являющиеся структурами общими для последовательно расположенных в миофибрилле блоков, называемых саркомерами. Саркомеры в миофибрилле повторяются приблизительно каждые ~1500  ÷ 2300 нм, располагаясь одинаково относительно друг друга в разных миофибриллах мышечного волокна. Поэтому каждое мышечное волокно имеет видимую при оптической микроскопии поперечную исчерченность, соответствующую исчерченности его миофибрилл.      Миофибрилла сокращается за счет укорочения последовательно соединенных саркомеров.

Миоцит многоединичной гладкой мышечной ткани

  Автономный миоцит гладкой мышечной ткани. Миоцит многоединичной гладкой мышечной ткани - тип миоцита, отдельный миоцит способный функционировать относительно независимо от других мышечных клеток в составе данной гладкой мышечной ткани.      Такой миоцит является функциональной единицей многоединичной гладкой мышечной ткани. В составе ткани эти клетки самостоятельно электрически не взаимодействуют. Они иннервируются отдельными нервными волокнами, то есть управляются нервными центрами. В норме такие миоциты не проявляют спонтанной миогенной активности. Благодаря таким характеристикам, существует возможность быстродействующего с высокой точностью управления сокращением автономных миоцитов, то есть возможность быстрого создания необходимой однородности временны́х, пространственных и других вероятностных характеристик сокращения /расслабления многих миоцитов. Такие миоциты следует назвать автономными миоцитами многоединичной гладкой мышечной ткани. Автономные миоциты обнаружены в ресничной мышце (фокусирующей глаз за счет аккомодации), в мышечных слоях некоторых крупных кровеносных сосудов, мышечной оболочке семявыносящего протока, в мышцах, поднимающих волосы.      Кроме автономных миоцитов гладкой мышечной ткани, существует также другой тип клеток этой ткани - объединенные миоциты гладкой мышечной ткани, или унитарные клетки гладкой мышечной ткани. Унитарный означает объединенный структурно-функционально с другими миоцитами. Миоциты этого типа тесно переплетены друг с другом. Их мембраны могут плотно примыкать или даже сливаться друг с другом в пучки, образовывать структурно-функциональный синцитий.

 Унитарная клетка гладкой мышечной ткани - миоцит, входящий в состав группы миоцитов, функционирующих как единое целое, как структурно-функциональная единица гладкой мышечной ткани. Контакты унитарных волокон называют щелевыми соединениями. Клетки как бы сливаются друг с другом. При раздражении одного унитарного волокна возбуждение быстро распространяется на соседние волокна, так что группа унитарных волокон работает как единое целое, как функциональная единица (подобно двигательной единице поперечнополосатой мышцы или подобно сердечной мышце).      Унитарных гладкомышечных миоцитов в организме больше всего. Из них построена висцеральная гладкая мышечная ткань всех органов, в том числе гладкая мышечная ткань пищеварительного тракта, матки и мочеточников. Унитарные мышечные клетки составляют структурно-функциональные единицы подобные функциональным единицам (синцитиям) сердечной мышцы или двигательным единицам поперечнополосатой мышцы. Реже встречается другой тип гладкомышечных волокон - отдельные миоциты-функциональные единицы. Каждая такая мышечная клетка иннервируется отдельным нервным окончанием и способно функционировать относительно независимо от других волокон. Волокна такого типа обнаружены в ресничной мышце глаза, мышечных слоях некоторых крупных кровеносных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы. Такие гладкомышечные клетки образуют гладкую мышечную ткань с многими функциональными единицами. Такую ткань называют многоединичной гладкой мышечной тканью.      Унитарную гладкую мышечную ткань можно разделить на фазическую и тоническую.      Фазическая мышечная ткань (клетки расположены в стенке кишки) проявляет ритмическую «фазическую» сократительную активность. Эти фазические сокращения связаны с потенциалами действия, обусловленными обратимыми изменениями проницаемости электрочувствительных кальциевых каналов мембран миоцитов. Таким образом, эти клетки проявляют кальциевый потенциал действия в отличие от натриевого потенциала действия нерва или скелетной мышцы.      Тоническая гладкая мышечная ткань проявляет постоянное сокращение («тонус») и расположены в артериях и сфинктерах. Тоническая гладкая мышечная ткань является электрически невозбудимой и тонические сокращения не связаны с генерацией потенциалов действия.      Растяжение унитарных гладкомышечных клеток может вызывать деполяризацию их внешней мембраны, которая по уровню может достигать критической и вызывать их сокращение. Таким образом эти клетки активно сопротивляются растяжению (мышечные клетки стенки кишки и мочевого пузыря).