Психофизиология восприятия

Процесс восприятия обеспечивает анализ и обработку информации. На этой основе создаются образы внеш­него мира, складывается индивиду­альный опыт, формируется познава­тельная деятельность человека, его мышление и сознание. По современ­ным представлениям, восприятие является активным процессом и осу­ществляется как сложный систем­ный акт, в который включаются раз­личные взаимодействующие структуры мозга (подкорковые центры, про­екционные и ассоциативные области коры), каждая из которых выполняет специализированную функцию.

Процесс восприятия начинается с анализа информации, поступающей от специализированных рецепторов по определенным каналам. Специа­лизированные рецепторы чувстви­тельны к качественно различным видам внешних сигналов - к их мо­дальности: зрительной, слуховой, обонятельной, тактильной. Восприни­маемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической афферентной сис­теме в головной мозг. Блок передачи информации по специфическому пути от рецептора до коры больших полу­шарий - анализатор по И.П. Павло­ву - осуществляет первичный анализ информации определенной модаль­ности. Анализатор включает в себя рецептор, проводящие пути, подкор­ковые переключательные ядра и про­екционную корковую зону.

Модально специфическая инфор­мация поступает к нейронам цент­ральной нервной системы от опреде­ленных участков периферического отдела анализатора. Это так называ­емые рецептивные поля нейронов, которые способствуют пространствен­ной организации сенсорных потоков.

Кодирование сенсорной информации в нервной системе

Последовательность импульсов, поступающих в нервные центры, представляет собой нервный код, ко­торый несет информацию о разных характеристиках стимула. Кодиро­вание информации осуществляется несколькими способами - числом и частотой спайков в разряде, интерва­лами между разрядами, конфигура­цией разрядов.

Как мозг распознает признаки на основе нервного кода? Наиболее рас­пространенным является детектор­ный принцип кодирования.

Нейроны-детекторы

На разных уровнях анализатора обнаружены высоко специализиро­ванные нейроны, избирательно реа­гирующие на определенный признак стимула - ориентацию, направление движения, интенсивность. Они по­лучили название детекторов. Нейро­ны-детекторы, выделяющие разные признаки стимула (цвет, движение, ориентация), расположены в разных слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансам­бли - колонки, впервые обнаружен­ные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обна­руживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроко­лонки и гиперколонки, или модули (рис.12).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-ли­бо признака, например, вертикаль­ную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя мик­роколонки, выделяют общий при­знак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обра­ботку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Рис.12. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры.

Иерархически организованная си­стема связей от микроколонок к моду­лям обеспечивает возможность тонко­го дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осу­ществляемого в проекционной коре.

Дальнейшая обработка сенсорно специфических сигналов осуществ­ляется с участием так называемых гностических нейронов, получаю­щих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-детек­торов. В гностический нейронах от­дельные признаки интегрируются в целостный одномодульный (зри­тельный или слуховой) образ воспри­нимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, со­ставляют 4-5 % в первичных проек­ционных зонах и широко представ­лены во вторичных полях.

Принцип

частотной фильтрации

Помимо детекторного принципа кодирования, основанного на диффе­ренцированном восприятии отдель­ных признаков стимула, присущего всем сенсорным системам, в зритель­ной коре может быть реализован прин­цип кодирования внешней информа­ции на основании пространственно частотного описания объекта по чере­дованию светлых и темных его час­тей. Предполагается, что нейронные ансамбли настроены на определен­ную ширину чередующихся светлых и темных полос и работают как час­тотные фильтры. Одни из них описы­вают объект детально - высокочас­тотная фильтрация. Другие - менее дифференцированно и захватывая большую часть объекта или объект целиком - низкочастотная фильтра­ция. Низкочастотные нейронные ан­самбли, создающие общее впечат­ление об объекте, описывают его быстрее. Высокочастотное описание требует больше времени.

Наличие таких независимых аппа­ратов описания изображения позволя­ет осуществить быстрое ознакомление с объектом без его детального анали­за при отсутствии необходимости в нем или при невозможности его реализовать, например, при расфоку­сировке объекта.

Системная организация зрительного восприятия

Восприятие как психическая функ­ция не ограничивается анализом сен­сорной информации в сенсорно спе­цифическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных опера­ций - оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, класси­фикацию и существенно зависит от задачи, стоящей перед субъектом. Наиболее детально изучена система зрительного восприятия, и это осо­бенно важно, т. к. у человека 90 % ин­формации поступает по зрительному каналу.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным облас­тям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сен­сорной модальности и на этой осно­ве создают целостный образ внешне­го мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми струк­турами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, опознании и классификации. Система двусторон­них связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами опреде­ляет высокую пластичность процес­са восприятия и его адекватность те­кущей ситуации.

Существенную роль в выяснении структурно-функциональной организации восприятия сыграло ис­пользование электрофизиологичес­ких методик, позволившее выявить как специфику участия различных областей коры в акте восприятия, так и лежащие в ее основе механизмы.

Обработка информации

в ассоциативных областях коры

Нейронная организация ассоциа­тивной коры характеризуется нали­чием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных ней­ронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных мо­дальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим их специфические признаки. Показа­но, что эти нейроны получают сенсор­но-специфическую информацию как из подкорковых переключательных ядер, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От­личительной особенностью их реак­ций является меньшая стабильность по сравнению с ответами мономодаль­ных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделя­ются нейроны с максимальной реак­цией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раз­дражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реаги­рующие на сложные стимулы, став­шие значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обуче­ния при правильной реакции в ряде нейронов в ответ на появление зна­чимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не ре­гистрировавшиеся при предъявле­нии других стимулов.

Таким образом, нейроны ассо­циативной коры обладают важней­шими отличительными особеннос­тями:

1) конвергенцией стимулов раз­ной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивающей их вовлечение в ре­акции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную зна­чимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП и ССП

В понимании организации про­цесса восприятия как системы, в ко­торой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, боль­шую роль сыграл анализ суммарных биоэлектрических реакций, возни­кающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов и при решении различных перцептивных задач - ВП и ССП (см. гл.3). Вызванные ответы представляют собой последователь­ность позитивных и негативных коле­баний, в которых различают началь­ные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой поступающей сенсорной информа­ции (т.н. экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндоген­ные компоненты), отражающие про­цессы переработки информации разной степени сложности в зависимос­ти от стоящих перед испытуемым задач.

Более стабильными по своим па­раметрам являются начальные ком­поненты; поздние в силу зависимос­ти от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых про­цессов и др.) отличаются значитель­ной вариабельностью. При использо­вании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временном ин­тервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топог­рафию по коре.

Вызванный потенциал, возника­ющий в интервале до 200 мс, преиму­щественно выражен в каудальных отделах коры и имеет наибольшую амплитуду в затылочной области при осуществлении специфической зри­тельной функции.

При предъявлении сложных сти­мулов и необходимости их опозна­ния (рис.13) в составе ССП в интер­вале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах, в зависимости от характера стимула и условий его опознания развиваются разные ком­поненты - негативная волна, отра­жающая анализ признаков стимула и его опознание, больше выраженная в заднеассоциативных областях, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операция­ми, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявлен­ной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классифи­кации изображений по ведущему

Рис.13. ССП разных областей коры при предъявлении предметных изображений. Пунктирная линия - ответ на засвет экрана, сплошная - на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула.

признаку поздний позитивный ком­плекс имеет максимальную ампли­туду в левой лобной области, что ука­зывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отража­ет ее специализированное участие в отдельных операциях зрительного восприятия. В то же время компо­ненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновре­менно зарегистрированы во всех кор­ковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и МРТ о широком вов­лечении коры в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны актив­но взаимодействуют друг с другом. В экспериментальных исследовани­ях выявлено взаимовлияние проек­ционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептив­ных операций.

Таким образом, современные дан­ные подтверждают представление о восприятии как системном процес­се, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют раз­личные области коры больших полу­шарий.

Нейропсихологический анализ системы зрительного восприятия

Функциональная роль различных областей коры и их взаимодействия отчетливо выявляется в нейропсихологических исследованиях ло­кальных поражений мозга.

В зависимости от локализации очага поражения в первичных, вто­ричных проекционных и ассоциатив­ных областях выявлены различные симптомы. Нарушение в первичной зрительной проекционной зоне при­водит к частичному выпадению поля зрения и не оказывает выраженного влияния на высшие психические функции. Дефект компенсирует­ся движениями глаз - перемеще­нием взора. Локальные поражения вторичных зрительных зон вызы­вают нарушения интегрального восприятия, проявляющиеся в невозможности объединить отдель­ные признаки в целостный образ. Следствием этого является неузна­вание предметов и реальных изобра­жений, так называемая зритель­ная агнозия. А.Р. Лурия приводит типичный пример такого больного. Рассматривая изображение очков, он называет отдельные детали - «кружок и еще кружок, палка и перекладина» - но не может объе­динить их в образ, начинает гадать и называет велосипед. При предъяв­лении рисунка петуха с ярким раз­ноцветным хвостом больной назы­вает картинку пожаром, принимая перья за языки пламени. Нарушение носит модально специфический характер. Не узнавая предметы зри­тельно, больной может их назвать при ощупывании. Нарушения не затрагивают также интеллектуаль­ных процессов.

При поражении ассоциативных отделов выявляются более сложные дефекты, включающие интеллекту­альную сферу. Обнаруживаются раз­личия симптомов, наблюдаемых при поражении передне и заднеассоциативных отделов коры, симметрич­ных структур правого и левого полу­шария.

Так, нарушение заднеассоциативной коры правого полушария приво­дит к игнорированию левой половины поля зрения, что отчетливо проявля­ется при чтении и перерисовывании фигур. Больные не осознают этого дефекта. Нарушается узнавание слож­ных изображений, в особенности вос­приятие лиц.

При поражении заднеассоциативных отделов левого полушария нару­шается деятельность, связанная с мысленным восприятием простран­ственных отношений, например, счет­ные операции с многозначными чис­лами.

Поскольку в заднеассоциативных отделах левого полушария распо­ложен центр восприятия речи, при локализованных в этой зоне пораже­ниях наблюдается нарушение вос­приятия логико-грамматических конструкций. Больной не улавлива­ет разницы между словосочетания­ми «брат отца» и «отец брата».

При поражении переднеассоциативных отделов коры, лобных об­ластей нарушаются когнитивные операции восприятия. Принятие ре­шения перестает базироваться на всем объеме необходимой информации. Например, больной при предъявле­нии ему картины называет при ее ха­рактеристике один, случайно попав­шийся ему на глаза признак. Теряется возможность решения сложных зри­тельных задач.

Таким образом, в иерархически организованной системе восприятия каждой структуре мозга принадле­жит особая роль, и ее выпадение вы­зывает нарушение восприятия как целостной психической функции.