Проверь себя

1. В чем сущность системного подхода к деятельности мозга?

2. Охарактеризуйте представления А.А. Ухтомского о доминанте как функциональном рабочем органе.

3. Что такое функциональная система по П.К.Анохину? Какова роль функциональной системы в обеспечении психической деятельности?

4. Каков основной вклад Л. С. Выготского и А. Р. Лурии в представлениях о мозговой организации психических процессов?

2

Структурная организация мозга

Структуры головного мозга

Головной мозг состоит из трех ос­новных отделов - заднего, среднего и переднего мозга (см. форзац), объе­диненных двусторонними связями.

Задний отдел включает продолго­ватый мозг, мост и мозжечок. Про­долговатый мозг играет существен­ную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположе­ны скопления нервных клеток - цен­тры регуляции дыхания, сердечно­сосудистой системы и деятельности внутренних органов. На уровне мос­та находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят восхо­дящие и нисходящие нервные пути, соединяющие вышележащие отделы мозга с продолговатым мозгом и спинным. Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают координацию движений, под­держание позы и равновесия. В сред­нем мозге (мезенцефалон) в области четверохолмия расположены первич­ные центры зрения и слуха, осуще­ствляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти центры нахо­дятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важней­шую роль в раннем онтогенезе, обес­печивая первичные формы сенсорно­го внимания.

В среднем мозге расположена так называемая сетчатая или ретикуляр­ная формация. В ее состав входят переключательные клетки, аккуму­лирующие информацию от всех аф­ферентных путей, отдающих кола-терали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретику­лярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния.

Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, кото­рой принадлежит важная роль в регу­ляции уровня бодрствования и состо­яния непроизвольного внимания.

Передний отдел состоит из про­межуточного мозга (диэнцефалон) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две основные структуры. Гипотала­мус - центр регуляции деятельности внутренних органов, эндокринной системы, обмена веществ, темпера­туры тела. Его восходящие влияния изменяют уровень активности кор­ковых нейронных систем. Таламус- сложное полифункциональное образо­вание, включающее релейные ядра, где переключается афферентация от органов чувств в соответствующие области коры больших полушарий, 'ассоциативные ядра, где эта афферен­тация взаимодействует и частично обрабатывается, и неспецифические ядра, через которые проходят им­пульсные потоки из ретикулярной формации. Эти группы ядер связаны между собой и системой двусторонних связей с большими полушариями.

Основной структурой больших полушарий является новая кора, по­крывающая их поверхность. В глу­бине больших полушарий располо­жена старая кора - гиппокамп и различные крупные ядерные образо­вания (базальные ганглии), связан­ные с осуществлением психических функций.

Структуры разного уровня - гиппо­камп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры объединяют­ся в так называемую лимбическую систему мозга, являющуюся важной составной частью регуляторного кон­тура (система структур, оказывающих влияния на протекание нервных про­цессов). Лимбическая система уча­ствует в когнитивных, аффективных и мотивационных процессах.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли - лобную, те­менную, височную и затылочную (см. форзац). Каждая из них содер­жит функционально различные кор­ковые области (см. форзац).

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обра­батывают информацию определен­ной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относят­ся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая - в ви­сочной, соматосенсорная - в темен­ной доле (см. форзац).

Двигательная кора каждого полу­шария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными дей­ствиями противоположной стороны тела. Основную часть поверхности коры больших полушарий у челове­ка составляют ассоциативные обла­сти коры (третичные поля). На рисун­ке (см. форзац) видно, как нарастает их удельный вес в филогенетическом ряду. Именно с этими областями свя­зано формирование познавательной деятельности и психических функ­ций; в ассоциативных областях коры левого полушария выделяются поля, непосредственно связанные с осуще­ствлением речевых процессов - центр Верника в задневисочной коре, осу­ществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, свя­занный с произнесением речи.

Функционально различные обла­сти коры имеют развитую систему внутрикорковых связей. Симмет­ричные корковые поля обоих полу­шарий связаны волокнами мозолис­того тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связи с ни­жележащими отделами обеспечива­ют возможность формирования функциональных систем, включающих структуры разного уровня.

Нейрон как элементарная единица нервной ткани

Нейрон имеет один и тот же прин­цип строения на всех уровнях нерв­ной системы и состоит из тела с от­ростками - дендритами и аксоном (см. форзац). Тело и дендриты покры­ты общей оболочкой (мембраной) и образуют воспринимающую поверх­ность, на которой расположена боль­шая часть контактов от других ней­ронов (синапсы). Аксон выполняет функцию передачи информации и по­крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для ускоренного проведения сигналов.

В синапсах (см. форзац) при по­ступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества-медиаторы двух основных типов - возбудительные и тормозные. Действуя на постсинаптическую мем­брану нейрона, они приводят к изме­нению ее свойств в области контакта. Суммация этих локальных измене­ний приводит к изменению внутри­клеточного потенциала в сторону его уменьшения (деполяризация) или увеличения( гиперполяризация). При деполяризации клетка генерирует импульсный разряд, передающийся по аксону другим нейронам или ра­бочим органам; при гиперполяриза­ции нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульс­ную активность.

Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объеди­нениях.

Имея принципиально общее стро­ение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвле­нием и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис.2). Выделяются два основных типа нейронов.

1. Пирамидные клетки – крупные нейроны разного размера - «коллекторы», на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток выходит из вершины пира­миды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные раз­ветвления. Другие - базальные ден­дриты - разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффектив­ность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отде­лам ЦНС.

2. Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвле­ния. Интернейроны выполняют пере­ключательную функцию и способст­вуют дифференцированности возбу­дительных и тормозных влияний в цепях нейронов.

Рис.2. Различные типы нейронов в коре больших полушарий человека.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвя­зей существенно различается в раз­ных структурах мозга.

Нейронная организация коры больших полушарий

В коре больших полушарий чело­века различные специализирован­ные типы нейронов и их отростки про­странственно организованы и рас­пределены по шести слоям (рис. 3). Первый слой состоит в основном из ко­нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное ко­личество вставочных клеток с развет­вленной системой дендритов, связан­ных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пи­рамиды. В IV и V слоях расположены пирамиды большого размера, коллек­торы информации, посылающие эф­ферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды нахо­дятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длин­ные аксоны формируют пирамидный тракт, проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями. VI слой включает в себя мелкие нейроны и большое количе­ство волокон, ориентированных гори­зонтально и вертикально.

Рис.З. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи), в центре - тела нейронов раз­ного типа и размера (окраска по Нисслю), справа – волокнистые структуры (окраска, выявляющая миелиновую оболочку).

Клетки разного типа, находящие­ся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообраз­ных связей и образуют определенные группировки - модули или ансамбли (рис.4). В сенсорных проекцион­ных отделах и моторной коре в таких объединениях преобладает верти­кальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так на­зываемые колонки или микроансам­бли, в которых осуществляется пер­вичный анализ информации.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестнич­ные, гнездные), включающие большое количество разных типов нейронов и разветвленные базальные дендриты. Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи.

Рис.4. Нейронные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий человека

Выходящие за пределы ансамблей тер­минальные аксоны, образуя систему ассоциативных связей, осуществля­ют объединение нейронных ансамб­лей как внутри одной корковой зоны, так и межзональное. Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных свя­зей создает основу пластичной функ­циональной интеграции и системной организации деятельности мозга.

Проверь себя

1. Назовите основные функции продолговатого, среднего, промежуточного (тапамус, гипоталамус) мозга и мозжечка.

2. Какие структуры входят в неспецифическую систему мозга и какова ее функциональная роль?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы мозга.

4. В чем разница между структурой мозга и системой?

5. Назовите основные доли и области коры больших полушарий.

6. Каковы функции проекционных областей (или зон) коры - сенсорных и моторной?

7. Назовите функции ассоциативных корковых областей (или зон). В чем отличие ассо­циативных отделов от проекционных?

8. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных областей в филогенезе?

9. Строение нейрона (тело, дендриты, аксон). В чем состоит функциональная роль отдельных частей нейрона?

10. Каково строение и функции синапсов?

11. Опишите ансамблевую организацию коры больших полушарий. Какие типы нейронных ансамблей Вы знаете?

3